Introduction
:
Il est paradoxal de constater l’écart entre l’importance du système
lymphatique dans l’économie du corps humain et la pauvreté relative
des connaissances qui s’y rattachent.
La physiologie peut s’envisager
sous deux aspects :
la fonction circulatoire des lymphatiques, d’une part,
la fonction du système lymphatique dans la défense de l’organisme,
d’autre part.
Nous n’envisagerons que la fonction circulatoire.
Réseau lymphatique
:
Il est constitué des lymphatiques initiaux, des canaux
lymphatiques précollecteurs, des ganglions et des grandes voies
de drainage, notamment du canal thoracique.
A - EMBRYOLOGIE
:
La connaissance de son origine embryologique permet de penser
qu’il s’agit d’une origine mésodermique, et que les bourgeons du
système lymphatique s’ébauchent à partir du système veineux.
Certains auteurs affirment que les collecteurs lymphatiques se
formeraient à partir de la confluence d’espaces mésenchymateux
avec une direction centripète.
L’hypothèse d’une origine veineuse
paraît toujours aujourd’hui la mieux reconnue.
La
reconnaissance de l’expression de Flt4 dans les précurseurs
endothéliaux paraît aujourd’hui limitée aux vaisseaux
lymphatiques confirmant donc leur origine mésodermique.
Les
premières structures lymphatiques apparaissent dans la région
cervicale et au niveau de la future bifurcation aortique.
L’ensemble des systèmes veineux lymphatique et capillaire
artériolaire s’unissent dans l’unité microcirculatoire, encore appelée
espace microcirculatoire.
Il n’est pas possible de dissocier ni dans
sa structure, ni dans sa fonction, l’étude de l’unité microcirculatoire
si judicieusement nommée « unité histoangéique » par Merlen.
B - ESPACE MICROCIRCULATOIRE :
STRUCTURE ET FONCTION
La majorité des échanges entre les espaces tissulaires et le secteur
vasculaire se font par l’intermédiaire du capillaire.
Ceux-ci sont
largement répandus dans l’ensemble du corps, mais ont des
structures différentes en fonction des tissus dans lesquels ils se
trouvent.
Il existe, cependant, des ressemblances qui permettent
d’établir un schéma de leur fonctionnement.
Cette unité microcirculatoire
est composée de l’artériole afférente, de la veinule efférente, du
réseau maillé capillaire, du lymphatique initial et du tissu
interstitiel.
– Les capillaires artériolaires et veinulaires sont court-circuités par
le canal préférentiel, pont établi entre l’artériole et la veinule qui
est équipé de sphincters précapillaires destinés à réguler le flux
microcirculatoire.
Le capillaire a un endothélium de type continu
fenêtré ou discontinu sur une seule couche de cellules
endothéliales, recouverte à l’intérieur d’une mince couche de
fibrine en formation.
La membrane basale est doublée par un
manchon de protéoglyganes, l’isolant du tissu avoisinant.
Le
capillaire vrai est totalement dépourvu de cellules musculaires
lisses.
Les variations de volume de la cellule endothéliale assurent
l’essentiel des variations de calibre.
L’artériole, elle, comporte un contingent de cellules musculaires lisses responsables de tonicité
et, en outre, capables de relarguer des médiateurs susceptibles de
modifier les conditions circulatoires.
Le capillaire veineux est
surtout capable de distensibilité. Les jonctions intercellulaires sont
plus lâches, assurant une meilleure perméabilité.
– Le tissu interstitiel est un système physique à deux phases, sol
et gel.
La structure gel est riche en colloïde, la partie sol, riche en
eau. L’ensemble est structuré par les travées conjonctives : fibres
collagènes et fibres élastiques.
– Les fibres collagènes sont des sécrétions des cellules
fibroblastiques. Elles sont les éléments de structure de la matrice
extracellulaire.
Il y a un grand nombre de types.
Le type IV est le
constituant principal des membranes basales vasculaires.
Il y a
également des composants non fibrillaires représentés par les protéoglycanes.
Ce sont des macromolécules complexes associées
à une protéine centrale entourée de glycosaminoglycanes
(kératane, héparane).
Leur rôle dans la pression oncotique est
capital.
C’est le degré de polymérisation des protéoglycanes qui
règle le passage de la phase sol à la phase gel.
L’élastine est
relativement peu répandue dans le tissu interstitiel lâche.
L’espace interstitiel est également occupé par des cellules.
La
principale est le fibroblaste, facteur d’élaboration des molécules de
structure. D’autres cellules sont plus spécialisées : myocytes,
adipocytes, péricytes.
Il y a enfin des cellules venant d’ailleurs :
lymphocytes, histiocytes, mastocytes et cellules macrophages.
L’ensemble de l’unité microcirculatoire a donné lieu à de multiples
schémas.
Il semble bien, aujourd’hui, qu’il faille la considérer
comme en perpétuel remaniement, sous la forme d’une angiogenèse continue, très plastique et adaptée à chaque condition
physiologique ou pathologique locale.
L’organisation de la
microcirculation varie d’un tissu à l’autre, en fonction de la
structure de ce dernier.
L’importance des plexus veinulaires et des
anastomoses artérioveineuse est dominante dans la peau,
permettant de moduler la thermorégulation.
La vasomotricité de
l’unité microcirculatoire est soumise au système nerveux central
par le sympathique postganglionnaire qui modifie les petites
artères et quelques artérioles.
Il existe également une régulation
myogénique, c’est-à-dire une réaction de la paroi vasculaire à la
pression intraluminale, tout particulièrement au niveau des
artérioles précapillaires.
C’est le même mécanisme qui génère le
réflexe veinuloartériel.
Enfin, une grande partie de la régulation microcirculatoire est le fait des conditions physicochimiques locales
(pH, oxygénation, déchets métaboliques, etc).
C - LYMPHATIQUE INITIAL
:
Sa répartition est quasiment ubiquitaire dans le corps humain, sauf
pour le système nerveux central, les nerfs périphériques, l’os et
l’oeil.
Le lymphatique initial a une forme de sac, comme dans les
villosités intestinales ou apparaît sous forme de tube, en réseau
anastomotique de 10 à 50 ím de diamètre.
Le diamètre peut varier
de façon considérable et être multiplié par 4 ou 5 en fonction des
conditions métaboliques locales.
Leur paroi fine est constituée
d’une simple couche de cellules endothéliales reposant sur une
membrane basale incomplète.
Les jonctions intercellulaires sont
larges, quelquefois supérieures à 14 ím.
Ainsi le lymphatique
initial est-il très perméable aux protéines plasmatiques de gros
poids moléculaire.
Il n’y a pas de péricyte
ni de cellule contractile sur le capillaire lymphatique initial. Les
cellules constitutives de la paroi du capillaire lymphatique initial
sont reliées aux structures conjonctives de voisinage par des
filaments d’ancrage.
L’intérieur du tissu interstitiel, le capillaire lymphatique est entouré
de ce que Casley-Smith a appelé « les canaux tissulaires ».
Il
s’agit de modifications structurales de la phase sol/gel notamment
par la polymérisation des protéoglycanes.
Ces modifications
entraînent des passages d’environ 100 ím, qui sont des voies
préférentielles de circulation liquide, particulièrement abondantes
autour des capillaires lymphatiques.
Ces canaux sont assez courts,
sauf dans les tissus naturellement dépourvus de capillaires
lymphatiques (cerveau, oeil).
Ils peuvent alors être de l’ordre du
centimètre.
Cette notion de canaux lymphatiques ou précapillaires
est particulièrement importante dans la gestion de la circulation
hydrique extravasculaire, où la lymphe joue un grand rôle.
On note la présence de nombreuses terminaisons nerveuses.
La
libération locale de neuropeptides serait un élément de régulation
du métabolisme des liquides interstitiels.
Le réseau des lymphatiques initiaux se poursuit par les canaux précollecteurs chez lesquels apparaît une membrane basale plus
structurée, et quelques replis endothéliaux, ébauches de valvules.
Ces capillaires précollecteurs
sont, au niveau des membres situés immédiatement sous la peau, sous
la forme d’un réseau maillé, reliés entre eux d’une façon
horizontale, mais également verticale, vers le réseau lymphatique
profond.
D - COLLECTEURS
:
La paroi des collecteurs s’épaissit peu à peu, l’endothélium est ici
continu, apparaissent également quelques cellules musculaires
lisses, contractiles, porteuses de récepteurs adrénergiques.
La
structure se complique également peu à peu, apparaissent des
fibres élastiques, une médiafibromusculaire et des valvules antireflux.
On réserve le terme de « lymphangions » aux segments de
collecteur compris entre deux valvules.
On distingue deux
grands types de collecteurs : les collecteurs superficiels drainant le
derme superficiel et satellites du réseau veineux superficiel, et les collecteurs profonds qui drainent les viscères, les séreuses, les
muscles en général, satellites du paquet vasculaire artérioveineux
profond.
La confluence conduit à la formation du canal thoracique
qui débute dans l’abdomen et se jette dans la veine jugulaire, au
niveau du confluent jugulo-sous-clavier de Pirogoff à gauche.
Il
existe un deuxième tronc veineux moins développé à droite, qui
est la grande veine lymphatique.
Cependant, de nombreuses
anastomoses lymphoveineuses ont été décrites, non seulement entre les branches
du canal thoracique et les systèmes caves inférieur ou supérieur
mais également lors de la jonction entre les canaux lymphatiques
profonds et les veines satellites, au niveau des membres.
E - RÉSEAU GANGLIONNAIRE OU LYMPHO CENTRE
:
Sur l’ensemble du réseau lymphatique, des ganglions sont placés
en forme de relais.
La lymphe pénètre dans le ganglion, par le
collecteur afférent à la convexité de ce dernier, et ressort par le hile
du ganglion, siège du départ du collecteur efférent.
L’ensemble de
ces collecteurs, tant à la convexité que sur le hile, sont équipés de
valvules anti-reflux.
À l’intérieur du ganglion, le tissu lymphoïde
est organisé en follicules périphériques qui sont la zone de
différenciation des lymphocytes B.
Le paracortex est le lieu de
différenciation des lymphocytes T.
La lymphe circule dans les sinus
périphériques et radiaires qui sont munis d’un endothélium dont
les parois associent des cellules macrophagiques.
Le rôle du
ganglion lymphatique est majeur :
– dans la filtration et l’épuration de la lymphe avec présentation
antigénique par les cellules macrophagiques des sinus ;
– dans l’activation des cellules folliculaires et la production de
cellules B mémoire ;
– dans l’activation des lymphocytes T paracorticaux.
Formation de la lymphe
:
A - FORMATION
:
La composition de la lymphe préganglionnaire indique que la
lymphe est un simple liquide interstitiel, résorbé au voisinage du
capillaire lymphatique.
Quel est le mécanisme qui dirige le
liquide interstitiel dans le capillaire lymphatique où la pression est
sensiblement plus haute, la plupart du temps, que dans le secteur
interstitiel ?
Dans le cas des capillaires sanguins, les échanges se
font par un jeu de pression intra-extravasculaire selon la deuxième
loi de Starling qui fait intervenir l’équilibre des forces entre la
pression hydrostatique intravasculaire et tissulaire et la pression
oncotique sanguine et tissulaire.
Ce mécanisme est parfaitement
reconnu pour les capillaires à paroi continue, il l’est moins pour
les capillaires fenêtrés, d’autant moins que les fenêtres sont plus
larges.
Le lymphatique initial est caractérisé par le manque d’adhérence
entre les cellules endothéliales et l’attache des fibrilles au tissu
interstitiel.
Les jonctions sont ouvertes pendant le remplissage des
lymphatiques initiaux par l’afflux de liquide repoussant les
cellules.
La fréquence de ces ouvertures varie avec l’activité du
tissu environnant.
De façon plus occasionnelle, le remplissage peut
se faire par mécanisme vacuolaire, notamment pour les chylomicrons.
Les jonctions interendothéliales s’ouvrent lorsque la
pression tissulaire est basse et permettent le remplissage.
Elles se
ferment dès que la pression vasculaire est élevée, permettant la
vidange.
Lorsque la pression tissulaire hydrostatique augmente,
l’écoulement de la lymphe augmente jusqu’à ce que la pression tissulaire hydrostatique atteigne le niveau de la pression
atmosphérique.
Au-delà, survient l’oedème.
Ce phénomène
paraît être dû au fait, qu’à partir d’un certain niveau de pression,
les lymphatiques précollecteurs n’ont pas la possibilité de se vider
complètement et engorgent ainsi le secteur d’amont. Le capillaire
lymphatique est comprimé par les tissus environnants lors des
mouvements, ou par la contraction de la paroi des vaisseaux.
Ainsi,
comme le vaisseau se dilate de façon élastique, grâce aux filaments
d’ancrage, la pression interne diminue transitoirement au-dessous
de la pression du tissu interstitiel, établissant un gradient de
pression favorable au remplissage du lymphatique initial.
La
présence de valvules empêche le courant lymphatique de revenir
en arrière.
B - CIRCULATION
:
Lorsqu’elle est formée, la lymphe se mobilise grâce à deux
mécanismes.
Tout d’abord des contractions intrinsèques
rythmées des vaisseaux lymphatiques, avec de nombreuses cellules
musculaires lisses.
La vitesse de contraction est d’environ de 10 à
15/min, ces lymphatiques porteurs de cellules musculaires lisses
sont tout particulièrement présents dans les vaisseaux
lymphatiques des membres inférieurs.
Les études sur l’animal
montrent que chaque segment intervalvulaire ou lymphangion
fonctionne comme une pompe rythmique et que ce lymphangion a
beaucoup de similitude avec la pompe cardiaque : en effet, chacun
a une innervation autonome, une phase de remplissage et
d’éjection, un volume critique, une contractilité qui dépend du
calcium extracellulaire et une innervation sympathique pour les
gros vaisseaux.
La fréquence et la valeur éjectionnelle du
lymphangion augmentent avec le volume de la lymphe, ce qui
rend le système lymphatique capable de répondre à une
augmentation de fluide par une augmentation de sa vitesse de
transport.
Le principal mécanisme extrinsèque de propulsion de la lymphe
est la compression intermittente durant le mouvement.
Le flux du
lymphatique d’un membre d’un chien anesthésié est largement
augmenté par la mobilisation passive et active de ce membre, et le
flux de la lymphe mésentérique est accéléré par le péristaltisme
intestinal.
Le mécanisme extrinsèque est notamment capital pour
les vaisseaux non contractiles, c’est-à-dire très périphériques.
Les
valves lymphatiques permettent au bolus de lymphe de progresser,
segment par segment, de telle sorte que, finalement, la lymphe se
draine dans le système veineux quelques millimètres au-dessous
de la pression atmosphérique.
C - RÔLE DU LYMPHO CENTRE
:
Échanges liquidiens dans le ganglion lymphatique
:
Le ganglion lymphatique, modifie le volume et la concentration
protéique de la lymphe.
La lymphe postganglionnaire chez le
chien et le mouton a une concentration protéique double de celle
de la lymphe préganglionnaire.
Cela est dû principalement à la
résorption d’eau dans le capillaire du ganglion lymphatique.
La
lymphe postganglionnaire n’est pas représentative de la
composition du tissu interstitiel ou de la vitesse de formation. La
proportion de lymphe préganglionnaire qui va être absorbée est variable.
D - DIFFÉRENCES RÉGIONALES DANS LE FLUX
ET LA COMPOSITION DE LA LYMPHE
:
Le débit lymphatique postganglionnaire dans le canal thoracique
est d’environ de 1 à 3 L/j.
Le foie est le principal fournisseur de la
lymphe du canal thoracique puisque sa participation est d’environ
30 à 50 %.
En raison d’importantes discontinuités dans la paroi du
capillaire lymphatique hépatique, la lymphe hépatique est
particulièrement riche en protéines.
La lymphe intestinale est abondante après un repas et forme la
deuxième plus forte contribution au débit lymphatique du canal
thoracique.
Le rein et le poumon ont cependant une contribution
substantielle, le flux lymphatique des membres inférieurs varie
considérablement en fonction de l’exercice physique.
La
concentration protéique de la lymphe varie avec chaque région, et
dépend de la perméabilité et du coefficient de résorption des veines
du tissu considéré, de la taille des molécules de protéines et de la
vitesse de filtration.
Le cerveau et l’oeil, qui n’ont pas de système lymphatique organisé,
ont un système de drainage des flux unique par les granulations
arachnoïdes, la lame criblée de l’ethmoïde et le canal de Schlemm
pour l’humeur aqueuse.
Implications des notions
physiologiques dans l’exploration et
le traitement du système lymphatique :
En expérimentation animale, le système lymphatique est le plus
souvent exploré sur son versant morphologique.
Il s’agit, soit de l’analyse histologique des canaux lymphatiques notamment
initiaux, soit de la visualisation par cathétérisme des voies
lymphatiques principales chez le chien ou chez le rat, après
création d’oedèmes inflammatoires.
L’exploration lymphatique clinique, à l’état normal, est peu
développée.
La visualisation des canaux lymphatiques initiaux
peut se faire par cathétérisme percutané des canaux lymphatiques
et opacification par le Iotrulant.
Les renseignements sont ici
purement morphologiques et n’ont aucune prétention
fonctionnelle.
La lymphoscintigraphie utilise, en revanche, les
capacités du système lymphatique à drainer les macromolécules.
Cet examen consiste, en effet, à injecter, par voie sous-cutanée, un
colloïde (macromolécule) marqué au technétium, et à étudier le
transit de la radioactivité le long du membre.
Le renseignement
apporté est ici vaguement morphologique, mais surtout
fonctionnel, donnant des renseignements sur le temps de transit
du produit radioactif entre l’extrémité et la racine du membre.
L’écueil principal auquel se heurte l’exploration physiologique de
la circulation lymphatique est que l’introduction d’un marqueur
dans la circulation lymphatique génère, de façon à peu près
obligatoire, des phénomènes inflammatoires perturbant la fonction
lymphatique, qui est justement d’évacuer les cellules et les
macromolécules générées par le phénomène inflammatoire.
Le test
de Landis qui mesure la perméabilité capillaire non seulement veineuse, mais
également lymphatique, est troublé dans son interprétation par le
fait que l’albumine injectée est par elle-même susceptible
d’engendrer des phénomènes d’inflammation locale pour les raisons
déjà exposées.
Les notions physiologiques utiles pour comprendre l’exploration
sont, d’une part, les phénomènes de résorption et d’évacuation des
macromolécules protéiques, d’autre part, la concentration de la
lymphe dans les ganglions.
Le traitement du lymphoedème est essentiellement réalisé par le
drainage lymphatique manuel et la contention.
Les médicaments
dits « lymphagogues » ne jouent qu’une part très minime dans la
fonction lymphatique.
Le drainage lymphatique est actif grâce à
deux notions anatomophysiologiques.
La morphologie du système
lymphatique associe un réseau superficiel et profond ainsi que de
multiples anastomoses, lymphaticolymphatiques et lymphaticoveineuses
qui permettent de comprendre que la lymphe peut
s’écouler par des voies anastomotiques entre les deux réseaux et
par des voies controlatérales anastomotiques notamment pour les
membres.
De plus, la contraction rythmique du lymphangion,
grâce aux fibres musculaires lisses, est accentuée par l’étirement de
celui-ci sous l’effet du drainage lymphatique superficiel, réalisant
une véritable contraction réflexe lympholymphatique.
Le drainage
lymphatique manuel réalise donc, d’une part une dérivation du
flux lymphatique par des voies anastomotiques, mais d’autre part
une activation du réseau lymphatique sous-cutané.
Par ailleurs, un des temps essentiel du drainage lymphatique
manuel est la vidange dans les ganglions proximaux.
L’étude de la
physiologie circulatoire lymphatique confirme le rôle de réservoir
et de concentration de la lymphe joué par le ganglion dont
l’absence retentit très fâcheusement sur l’évacuation du liquide
lymphatique.
L’action produite par la contention élastique est du même ordre.
La contraction musculaire provoque la compression des canaux
lymphatiques surtout superficiels, et donc leur contraction et
l’évacuation de la lymphe.
Cela explique pourquoi il est
particulièrement important de réaliser des exercices musculaires
avec la contention en place, et pourquoi elle est peu utile au repos,
notamment la nuit.
Il paraît donc utile de garder à l’esprit ces
notions physiologiques pour mieux comprendre, et mieux
indiquer, non seulement les explorations mais également la
thérapeutique du lymphoedème.
Conclusion
:
La circulation lymphatique et la lymphe assurent donc une triple
fonction.
Tout d’abord la préservation de l’équilibre hydrique de
l’organisme en relation étroite avec les autres éléments de l’unité microcirculatoire.
Cependant, on l’a vu, les capacités de drainage sont
limitées.
Au-delà de ces limites apparaît l’oedème riche en protéines.
Ensuite s’installe une fonction de drainage soit des produits du
métabolisme cellulaire, soit des graisses absorbées par la villosité
intestinale.
Enfin, le rôle du système lymphatique est la défense
contre les agressions microbiennes par l’intermédiaire des
lymphocytes B et T et la génération d’anticorps antimicrobiens.
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