Anatomie des voies vestibulaires centrales
Cours d'ORL (Oto-rhino-laryngologie)
Introduction
:
Le système vestibulaire joue un rôle important dans la stabilisation
de la tête, des yeux et du tronc dans l’espace.
Il est schématiquement
constitué du nerf vestibulaire, des noyaux vestibulaires et de leurs efférences spinales, oculomotrices et thalamocorticales.
Comparé aux
autres systèmes sensoriels, il s’agit d’un système plurimodalitaire.
En effet, dès le premier relais central, et donc dès les noyaux
vestibulaires, il existe une convergence des informations
vestibulaires, visuelles et proprioceptives.
Les neurones vestibulaires
centraux intègrent ces différentes informations sensorielles et
élaborent une représentation interne et tridimensionnelle du
mouvement de la tête et du tronc dans l’espace.
Cette représentation
sous-tend la stabilisation du regard et de la posture et est à l’origine
de notre perception du mouvement propre.
Nous nous intéresserons ici à l’anatomie des voies vestibulaires
centrales depuis le nerf vestibulaire jusqu’à ses sites de projections
spinales et oculomotrices.
La connaissance de cette anatomie est indispensable pour déterminer l’origine d’un dysfonctionnement de
ce système dont on sait qu’il peut être source de vertiges et de
troubles de l’équilibre.
Les explorations du système vestibulaire se
sont beaucoup développées ces 10 dernières années.
Elles ne se
limitent plus au simple test calorique qui permet d’apprécier le
fonctionnement aux basses fréquences des voies canalo-oculaires
issues des canaux semi-circulaires horizontaux.
Elles incluent aussi
des tests d’exploration de l’équilibre comme l’équitest ou des tests
de l’exploration du système otolithique comme les tests d’évaluation
de la déviation de l’horizontale et de la verticale subjective, le test
de rotation autour d’un axe incliné (test RAIG) ou le test des
potentiels évoqués myogéniques induits par des clicks sonores de
forte intensité.
Les progrès récents des techniques d’imagerie
permettent aussi de mieux déterminer le site lésionnel.
Nous
examinerons ici l’anatomie du nerf et des noyaux vestibulaires, les
projections vestibulospinales et oculomotrices et les interconnexions
entre le cortex et les noyaux vestibulaires.
Finalement, nous
rapporterons brièvement la distribution des voies vestibulocérébelleuses
et cérébellovestibulaires.
Cet article a pour but d’aider le clinicien à mieux comprendre les
différentes méthodes d’exploration du système vestibulaire, à mieux
cerner leurs indications et ainsi à l’aider à déterminer le diagnostic
étiologique d’un vertige ou d’un trouble de l’équilibre.
Nerf vestibulaire : anatomie
et propriétés fonctionnelles
A - ANATOMIE :
Le nerf vestibulaire transmet les informations codées par les cellules
ciliées vestibulaires aux noyaux vestibulaires.
Son trajet est
entièrement intracrânien.
Il est constitué des neurones
vestibulaires primaires qui sont des neurones bipolaires dont le
corps cellulaire est situé au niveau du ganglion vestibulaire ou
ganglion de Scarpa.
Les fibres du nerf vestibulaire ont un diamètre
qui varie entre 1 et 10 µm.
Elles se distribuent de façon égale aux
trois canaux semi-circulaires et en proportion légèrement moindre
aux macules utriculaires et sacculaires.
Leur nombre varie selon les
espèces, allant de 12 000 chez le chat à 18 000 et 18 500 chez le singe
et chez l’homme.
On distingue classiquement des fibres de large
diamètre qui innervent les cellules ciliées de type I et des fibres de
plus petit diamètre qui innervent les cellules sensorielles de type II.
Les cellules de type I sont entourées par une terminaison nerveuse
caliciforme qui, elle-même, entoure la cellule de type I alors que les
cellules de type II reçoivent à leur pôle basal des terminaisons en
« boutons ».
Finalement, les fibres de diamètre intermédiaire
innervent à la fois les cellules de type I et de type II.
À l’entrée du conduit auditif interne, le nerf vestibulaire est
subdivisé en trois rameaux : le nerf vestibulaire supérieur, le nerf
vestibulaire inférieur ou sacculaire et le nerf ampullaire postérieur.
Le nerf vestibulaire supérieur est composé de la réunion des nerfs
des canaux semi-circulaires verticaux et horizontal et du nerf
utriculaire.
Il émerge dans le conduit auditif interne par la fossette
vestibulaire supérieure localisée dans le quadrant postérosupérieur.
À ce niveau, il est séparé du nerf facial par une crête osseuse
verticale.
Le nerf vestibulaire inférieur est composé des fibres issues
du nerf sacculaire.
Il pénètre dans le conduit auditif interne par la
fossette vestibulaire inférieure localisée dans le quadrant postéroinférieur.
Il passe sous la crête falciforme et suit le bord postérieur
du nerf cochléaire.
Le nerf ampullaire postérieur pénètre dans un petit canal osseux
creusé dans l’épaisseur de la face postéroexterne du conduit auditif
interne et sort de celui-ci par le foramen singulare de Morgagni.
Au fond du conduit auditif interne, le nerf présente un renflement
qui correspond au ganglion vestibulaire (ou ganglion de Scarpa).
Lorsqu’il traverse le conduit auditif interne, le nerf se présente
comme un seul faisceau cylindrique de 7 à 8mm qui longe la paroi
postérieure du conduit.
Le nerf cochléaire et le nerf facial sont situés
au-dessus et en avant de lui.
Cet ensemble nerveux forme une entité
que l’on appelle le paquet acousticofacial.
Finalement, le nerf vestibulaire sort du conduit par le porus situé à
mi-hauteur sur la face postérieure du rocher et il gagne l’angle
pontocérébelleux sur une distance de 12 à 14 mm.
Son trajet est
oblique en arrière, en dedans et en bas.
Il est accolé au nerf
cochléaire qui est situé au-dessous et en avant de lui.
Le nerf facial
est lui localisé en avant.
Tous ces nerfs sont collés les uns aux autres
et entourés d’une même gaine piale.
B - PROPRIÉTÉS FONCTIONNELLES :
Au repos, les neurones vestibulaires primaires déchargent
spontanément à une fréquence d’environ 100 potentiels d’action par
seconde (PA/s).
Comme le neuroépithélium vestibulaire est polarisé,
les fibres du nerf vestibulaire répondent à une rotation ou une
inclinaison dans le plan frontal de la tête par une augmentation
d’activité dans une direction donnée, et par une diminution
d’activité dans la direction opposée.
L’activité de décharge
élevée des neurones vestibulaires primaires permet donc un codage
bidirectionnel des informations unidirectionnelles codées par les
récepteurs labyrinthiques.
Deux types de neurones vestibulaires
primaires ont été aussi schématiquement distingués en fonction de
la régularité de leur décharge spontanée : des neurones réguliers et
des neurones irréguliers.
Les neurones à décharge régulière sont
dans l’ensemble des neurones dont les fibres sont de plus petit
diamètre et à vitesse de conduction faible.
Les neurones à décharge
irrégulière ont des axones de plus grand diamètre et conduisent à
des vitesses plus élevées.
Finalement, les neurones réguliers
innervent une grande partie de la périphérie des champs récepteurs
du neuroépithélium vestibulaire alors que les neurones irréguliers
innervent des champs récepteurs de plus petite taille localisés au
centre du neuroépithélium vestibulaire.
Noyaux vestibulaires
:
A - LOCALISATION ET CARACTÉRISATION :
Les noyaux vestibulaires sont localisés de part et d’autre du
IVe ventricule, à la jonction de la protubérance et de la partie
supérieure du bulbe.
On distingue classiquement, sur la base de leur
architecture neuronale, quatre noyaux vestibulaires principaux : les
noyaux vestibulaire latéral (ou noyau de Deiters), médian, inférieur
(ou descendant) et supérieur.
Ces noyaux se projettent via différents faisceaux (vestibulospinal latéral, médian et caudal) au
niveau des motoneurones spinaux et via le faisceau longitudinal
médian (FLM) aux motoneurones oculomoteurs.
Le noyau
vestibulaire supérieur est le seul noyau à n’envoyer aucune
projection directe sur la moelle épinière.
À cette segmentation anatomique correspond une segmentation
fonctionnelle.
Les afférences canalaires se projettent
principalement au niveau du noyau vestibulaire supérieur, dans les
parties rostrales et caudales du noyau inférieur, dans le noyau
médian et de façon moins importante dans la partie médiane du
noyau latéral.
Les afférences utriculaires se projettent au niveau des
parties ventrales du noyau latéral, de la partie rostrale du noyau
inférieur et de façon moindre dans le noyau médian.
Finalement, les
afférences sacculaires se terminent principalement au niveau du
noyau latéral et du noyau inférieur.
À côté de ces quatre noyaux principaux, on distingue aussi de petits
groupes cellulaires (x, y, z, f, g et l), qui reçoivent aussi des afférents
vestibulaires primaires, et qui pour la plupart sont adjacents aux
noyaux vestibulaires.
Le groupe « y » reçoit exclusivement des
projections sacculaires.
Les zones des noyaux vestibulaires considérées comme ne recevant
pas d’afférences directes issues du nerf vestibulaire sont les
suivantes :
– la partie dorsale du noyau vestibulaire latéral ;
– les zones périphériques du noyau vestibulaire supérieur ;
– les parties caudales et médiales du noyau vestibulaire médian ;
– les groupes cellulaires f, x et z.
Finalement, les études réalisées chez le singe avec des traceurs
radioactifs à migration antérograde comme la leucine ou la proline
ont permis d’étudier la distribution des terminaisons axonales des
neurones vestibulaires primaires au sein de ces noyaux.
Dans le
noyau vestibulaire supérieur, les terminaisons sont distribuées de
façon homogène dans tout le noyau avec une densité élevée dans sa
partie centrale.
Dans le noyau vestibulaire latéral, les terminaisons
synaptiques sont denses dans ses parties rostrales et ventrales.
Aucune terminaison n’est observée dans les régions caudales et
dorsales.
Dans le noyau vestibulaire inférieur, les neurones
vestibulaires primaires se terminent au niveau de deux pôles
distincts : un pôle rostral et un pôle situé dans le tiers caudal du
noyau.
Enfin, dans le noyau vestibulaire médian, les terminaisons
sont distribuées à tout le noyau de façon homogène.
Les noyaux vestibulaires sont constitués de neurones vestibulaires
appelés neurones vestibulaires secondaires et de nombreux autres interneurones.
Les neurones vestibulaires secondaires sont les
neurones connectés monosynaptiquement aux neurones
vestibulaires primaires du nerf vestibulaire.
Ils sont le plus souvent
contactés monosynaptiquement par un seul type d’afférents
primaires, qui peut être issu d’un canal semi-circulaire ou d’une
macule otolithique.
Toutefois, la plupart d’entre eux reçoivent aussi
des afférences polysynaptiques d’autres sources et en particulier des
autres canaux semi-circulaires et/ou des organes otolithiques.
Il
existe donc un certain degré de chevauchement des informations
ampullaires et maculaires.
On a pu ainsi décrire des neurones sur
lesquels convergent des afférences ampullaires originaires de
plusieurs canaux et/ou des afférences maculaires.
La
convergence sur le même neurone secondaire d’afférents issus du
nerf ampullaire postérieur et d’afférents issus du nerf sacculaire et
du nerf utriculaire est bien démontrée.
Finalement, Kushiro
et al ont mis en évidence la convergence d’afférents utriculaires
et sacculaires sur un même neurone vestibulaire secondaire.
Outre les afférences labyrinthiques, les noyaux vestibulaires
reçoivent de nombreuses autres projections : des afférences visuelles
ou proprioceptives mais aussi des afférences commissurales,
cérébelleuses, corticales.
Ces neurones vestibulaires ne sont
donc pas de simples relais entre le nerf vestibulaire d’une part et les
motoneurones spinaux et extraoculomoteurs d’autre part mais de
véritables centres d’intégration sensorimotrice, qui élaborent une
représentation interne tridimensionnelle du mouvement de la tête
et du tronc dans l’espace.
Ces représentations sous-tendent la
stabilisation du regard et de la posture et sont à l’origine de notre
perception du mouvement propre.
B - NEURONES VESTIBULAIRES CENTRAUX
:
Les neurones vestibulaires centraux ont été scindés en différentes
catégories sur la base d’études électrophysiologiques (in vivo et in
vitro) et sur la base de données morphologiques en fonction de leur
site de projection spinale ou oculomotrice.
1- Données électrophysiologiques obtenues in vivo
:
In vivo, l’étude de la modulation de l’activité de décharge des
neurones vestibulaires centraux en réponse à des stimulations
naturelles tridimensionelles a permis de montrer l’existence de
différentes catégories neuronales selon le type d’afférences canalaires
ou otolithiques qu’ils reçoivent.
* Réponse des unités canalaires :
Quatre types d’unités canalaires ont été individualisés en fonction
de leur réponse à une accélération qui s’exerce dans le plan du canal
étudié.
Les neurones de type I, les plus nombreux, sont activés par des accélérations angulaires de la tête orientées vers le côté de
leur soma et inhibés par une rotation contralatérale.
Les neurones
de type II présentent un patron de réponse inverse : ils sont activés
par des accélérations angulaires de la tête dirigées du côté opposé à
leur soma et inhibés par des rotations inverses.
Les neurones de
type II font partie du système commissural inhibiteur qui lie les
noyaux vestibulaires médians.
Enfin, les neurones de type III
et IV, peu nombreux, répondent respectivement par une
augmentation et une diminution de leur fréquence de décharge quel
que soit le sens de la rotation.
Precht et Shimazu ont classé les neurones de type I en neurones
toniques et phasiques en fonction de leurs propriétés de réponse à
une stimulation.
Les neurones phasiques se caractérisent par :
– une décharge spontanée faible et irrégulière ;
– un gain (rapport de la modulation de la fréquence de décharge en
fonction de l’amplitude de l’accélération angulaire) élevé des
réponses ;
– une grande sensibilité.
Les neurones toniques ont une décharge spontanée plus élevée et
plus régulière, un gain plus faible et une sensibilité moindre.
* Réponse des unités otolithiques
:
La décharge spontanée des neurones vestibulaires des noyaux latéral
et descendant est aussi modulée par des inclinaisons statiques.
Les neurones ont ainsi été classés en neurones alpha, bêta,
gamma et delta, selon la relation existant entre le sens des
inclinaisons de la tête et l’amplitude de la réponse observée au
niveau des neurones vestibulaires.
Les neurones de type alpha (deux
tiers de la population neuronale étudiée) sont excités par une
inclinaison latérale ipsilatérale et inhibés par une inclinaison latérale
contralatérale.
Les neurones de type bêta (1/3) présentent des
réponses opposées.
Les neurones de type gamma et delta sont
respectivement activés et inhibés quelle que soit la direction de
l’inclinaison.
Les neurones qui atteignent la région
cervicale sont principalement de type alpha et les neurones qui
atteignent la région lombaire sont principalement de type gamma.
Une classification similaire a été décrite dans le plan sagittal
(neurones de types 1, 2, 3, 4).
Les neurones de type 1 sont activés
par une inclinaison de la tête vers l’arrière et inhibés par une
inclinaison céphalique vers l’avant.
Les neurones de type 2
présentent un patron de réponse inverse.
Enfin, les neurones de
types 3 et 4 sont, respectivement, activés ou inhibés par une
inclinaison de la tête dans le plan sagittal, quelle que soit
l’orientation antérieure ou postérieure du mouvement de la tête.
2- Données électrophysiologiques obtenues in vitro
:
In vitro, les études électrophysiologiques sur tranches que nous
avons réalisées ont permis de distinguer dans le noyau vestibulaire
médian au moins deux types de neurones : les neurones de
type A sont caractérisés par un potentiel d’action large, une
hyperpolarisation secondaire profonde, un courant potassique de
type IA et des potentiels d’action calciques à haut seuil de faible
amplitude ; les neurones de type B présentent un potentiel d’action
de durée plus brève, une double hyperpolarisation secondaire, un
courant sodique inactivant et des potentiels d’action à bas seuil de
grande amplitude.
Une partie d’entre eux, les neurones de type B + LTS, présentent aussi des potentiels d’action calciques à
bas seuil. Sur tranches, ces deux types de neurones ont une décharge
spontanée élevée, de l’ordre de 20 PA/s.
Au vu de ces résultats obtenus in vitro, nous avons montré que les
neurones de type A correspondraient aux neurones toniques et les
neurones de type B aux neurones phasiques.
3- Données morphologiques
:
Une autre classification des neurones vestibulaires secondaires a été
proposée sur des bases morphologiques en fonction de leurs aires
de projection spinale ou oculomotrice.
Les neurones qui se
projettent uniquement au niveau de la moelle sont appelés neurones vestibulocolliques.
Les neurones qui se projettent exclusivement au
niveau des noyaux oculomoteurs représentent la catégorie des
neurones vestibulo-oculomoteurs.
Ils peuvent être excitateurs ou
inhibiteurs. Les neurones qui se projettent à la fois au niveau des
motoneurones spinaux et oculomoteurs constituent la classe des
neurones vestibulocolliques et oculomoteurs.
Ces neurones jouent
un rôle important dans la coordination oculocéphalique.
Système vestibulospinal :
Il participe aux réactions de stabilisation de la tête et du corps dans
l’espace.
Il se répartit en trois faisceaux qui prennent naissance au
niveau des noyaux vestibulaires : le faisceau vestibulospinal latéral
(FVSL), le faisceau vestibulospinal médian (FVSM) et le faisceau
vestibulospinal caudal (FVSC).
A - FAISCEAU VESTIBULOSPINAL LATÉRAL
:
Ce faisceau est issu du noyau vestibulaire latéral.
Il est
strictement ipsilatéral et chemine dans le funiculus ventral. Les
fibres se terminent dans la substance grise de la corne ventrale
(couches VII et VIII de Rexed).
D’une position ventrolatérale au
niveau de la première vertèbre cervicale, il devient ensuite plus
ventral et se retrouve au niveau lombosacré en position
médioventrale près de la fissure médiane antérieure.
Ce faisceau
contient des fibres de diamètre varié et dont les vitesses de
conduction s’étalent entre 20 et 140 m/s avec une moyenne proche
de 90 m/s.
Les études morphologiques de dégénérescence ont
montré que ce faisceau est organisé de façon somatotopique.
Les
neurones localisés dans la région dorsocaudale du noyau
vestibulaire latéral se projettent surtout au niveau lombaire alors que
les neurones situés dans la partie rostroventrale se terminent
préférentiellement au niveau cervical et thoracique.
Il existe donc
un gradient dorsoventral et peut-être aussi rostroventral.
Le FVSL
exerce des effets facilitateurs sur les motoneurones alpha et gamma
des muscles extenseurs.
Ces influences mono- et polysynaptiques
concernent à la fois les musculatures axiales et distales.
En résumé, et bien qu’il existe un chevauchement considérable, il
est classiquement admis que les neurones présentant de longs
axones sont situés préférentiellement en position dorsale et ceux
avec des axones plus courts au niveau ventral.
1- Afférences labyrinthiques du FVSL :
Les neurones du FVSL à axone court (projections cervicales) sont
majoritairement connectés monosynaptiquement aux neurones
vestibulaires primaires alors que les neurones à axone long
(projections lombaires) sont connectés polysynaptiquement.
De plus,
les neurones à projection cervicale présentent surtout des réponses
de type alpha et les neurones à projection lombaire des réponses de
type gamma.
Ces derniers reçoivent principalement des afférences
otolithiques.
Cependant, ils sont aussi connectés à des afférences canalaires.
2- Afférences somatosensorielles du FVSL :
Les neurones de ce faisceau reçoivent aussi des afférences
somatosensorielles qui peuvent avoir un effet facilitateur ou
inhibiteur.
L’effet facilitateur exercé par les nerfs des membres
antérieurs ou postérieurs a été démontré sur une grande partie des
neurones à projection cervicale et lombaire sans qu’aucune
organisation somatotopique ne puisse être décelée.
3- Afférences cérébelleuses du FVSL :
Les neurones de ce faisceau reçoivent des afférences cérébelleuses
importantes qui peuvent modifier les effets des afférences
somatosensorielles : un effet excitateur des afférences du noyau
fastigial et un effet inhibiteur via les cellules de Purkinje du lobe
antérieur et de façon moindre du lobe postérieur.
La modulation
cérébelleuse est proéminente dans la partie dorsale du noyau
vestibulaire latéral.
La partie ventrale du noyau vestibulaire latéral
est donc considérée comme un relais entre le labyrinthe et la moelle,
et sa partie dorsale comme un relais entre les afférences
cérébelleuses et la moelle.
B - FAISCEAU VESTIBULOSPINAL MÉDIAN
:
Le FVSM est issu de plusieurs noyaux : les noyaux vestibulaires
médian, inférieur et latéral.
Il chemine dans le funiculus ventral et il
est bilatéral.
Il contient moins de fibres que le FVSL et la
vitesse de conduction de ses fibres est plus faible de l’ordre de 13 à
76 m/s avec une moyenne autour de 36 m/s.
Ce faisceau ne se
projette pas aussi caudalement que le faisceau vestibulospinal
latéral.
La plupart de ses fibres se terminent au niveau cervical,
certaines d’entre elles au niveau thoracique et aucune ne se projette
au niveau lombaire.
Elles contactent principalement les
motoneurones axiaux, à l’inverse du faisceau latéral qui innerve les
motoneurones des muscles des membres.
Ce faisceau véhicule
essentiellement, mais non exclusivement, des informations d’origine
ampullaire.
Il exerce des influences à la fois facilitatrices et
inhibitrices sur les motoneurones des muscles du cou et du dos.
Un
fort pourcentage des neurones de ce faisceau est également sous
contrôle inhibiteur du cervelet, et en particulier du vermis du lobe
antérieur.
C - FAISCEAU VESTIBULOSPINAL CAUDAL
:
Le FVSC est le faisceau le moins bien connu.
Il est issu des pôles
caudaux des noyaux médian et descendant.
Il descend
bilatéralement jusqu’au niveau lombaire dans le funiculus ventral et
dorsolatéral.
Ses fibres sont de petit ou moyen diamètre et leur
vitesse de conduction est en moyenne de 12 m/s.
Elles se terminent
surtout dans les couches VII et VIII de la moelle ventrale mais aussi
dans les couches plus dorsales V et VI.
Leur effet est principalement
de type facilitateur.
Le FVSC pourrait jouer un rôle dans la
modulation de l’action des neurones afférents aux motoneurones
spinaux.
D - CONTRÔLE VESTIBULAIRE DE LA POSTURE
PAR LES FAISCEAUX FVSM ET FVSL :
Le contrôle de la musculature axiale et les ajustements posturaux
des membres sont principalement réalisés par l’intermédiaire du
FVSL et FVSM.
De nombreuses collatérales d’axones de neurones
vestibulaires secondaires appartenant au FVSL et FVSM ont été
montrées au niveau de la moelle cervicale.
Un même neurone
vestibulaire secondaire est donc impliqué dans le contrôle de
différents muscles du cou et dans l’élaboration de synergies motrices
au service de la stabilisation du segment céphalique.
De plus, un
grand nombre de neurones vestibulaires secondaires appartenant au FVSL et au FVSM et qui se projettent au niveau médullaire
thoracique et lombaire, donnent des collatérales d’axones au niveau
cervical.
La coordination de l’activité motrice de la musculature
axiale peut donc être réalisée par un même neurone vestibulospinal
influençant des populations neuronales localisées à différents étages
médullaires.
En conséquence, les faisceaux FVSL et FVSM jouent un
rôle important dans la coordination des activités motrices du cou,
du tronc et des membres.
Organisation des projections
entre les différents récepteurs
labyrinthiques et les muscles du cou :
Les connexions synaptiques entre les différents récepteurs
vestibulaires et les motoneurones des muscles cervicaux ont fait
l’objet de nombreuses études expérimentales chez le chat.
Les
muscles principalement étudiés ont été les muscles fléchisseurs et
extenseurs du cou.
Le contrôle vestibulaire des muscles du cou plus
particulièrement impliqués dans les mouvements de rotation de la
tête dans le plan horizontal a fait l’objet de peu d’études. Shinoda et
al se sont récemment intéressés au muscle obliquus capitis
inferior, localisé entre C1 et C2 et rotateur de la tête dans le plan
horizontal.
A - SYSTÈME CANALONUCAL :
La stimulation sélective des nerfs canalaires ampullaires produit une
rotation de la tête, identique aux mouvements compensatoires
évoqués par une stimulation naturelle de ces mêmes canaux.
Les
études électrophysiologiques effectuées chez le chat et basées sur
l’étude des potentiels synaptiques induits au niveau des
motoneurones des muscles du cou par la stimulation sélective d’une
branche particulière du nerf vestibulaire ont permis d’étudier en
détail la connectivité des voies canalonucales.
Il a ainsi été possible
de distinguer des voies excitatrices et inhibitrices et de préciser leur
nature pauci- ou polysynaptique.
Dans certaines études, les
neurones vestibulaires centraux ou les motoneurones des muscles
du cou enregistrés ont été injectés avec des traceurs à migration
rétrograde ou antérograde.
Ceci a permis de décrire avec grande
précision les trajets exacts des voies vestibulonucales, leurs
ramifications axonales et leurs types de terminaison.
1- Voies reliant le canal semi-circulaire horizontal
et les motoneurones spinaux
:
La stimulation du nerf ampullaire horizontal provoque une
inhibition disynaptique des motoneurones des muscles extenseurs
et fléchisseurs ipsilatéraux et une excitation disynaptique des
motoneurones des muscles fléchisseurs contralatéraux.
Les
neurones inhibiteurs vestibulocolliques ipsilatéraux à la stimulation
ont leurs corps cellulaires situés dans les noyaux vestibulaires
médians.
Ils se projettent, via le FVSM ipsilatéral, au niveau des
motoneurones des muscles fléchisseurs et extenseurs.
Les
corps cellulaires des neurones excitateurs contralatéraux à la
stimulation sont aussi localisés dans le noyau vestibulaire médian et
ils se projettent dans la moelle via le FVSM contralatéral.
Les neurones vestibulaires centraux de type I contactés monosynaptiquement par les afférences du nerf ampullaire
horizontal ont été décrits en détail par Ohgaki et al.
Les neurones
excitateurs qui se projettent contralatéralement se subdivisent en
deux catégories : des neurones dont l’axone bifurque dans le FLM
contralatéral en une branche ascendante en direction des noyaux
abducens et descendante spinale (neurones vestibulo-oculocolliques)
et un plus petit groupe de neurones sans collatérales
ascendantes qui se projettent au niveau de la moelle (neurones
vestibulospinaux).
Les sous-types des neurones inhibiteurs qui se
projettent ipsilatéralement sont plus nombreux, au nombre de 6 : un
premier type se projette exclusivement au niveau des noyaux
abducens, un second se projette à la fois au niveau des
motoneurones abducens et du prepositus hypoglossi, un troisième
présente en plus du noyau abducens et du prepositus une projection
au niveau d’une aire rostrale au noyau abducens ; le quatrième type
présente un large axone qui chemine dans la formation réticulée
ipsilatérale et se projette dans et au pourtour du noyau abducens et
dans les noyaux du raphé ; ces quatre types sont des neurones
purement vestibulo-oculomoteurs ; un cinquième type donne des
collatérales au niveau du noyau abducens et se projette dans la
moelle (neurones vestibulo-oculo-colliques).
Enfin, un dernier type
(neurones vestibulospinaux) descend vers la moelle sans donner de
collatérales au niveau des motoneurones abducens.
En résumé, dans le système canalaire horizontal, les neurones
vestibulaires secondaires ipsilatéraux et contralatéraux ont leurs
corps cellulaires localisés dans les noyaux vestibulaires médians.
Leurs axones cheminent dans les FVSM ipsi- et contralatéraux
respectivement.
Qu’ils soient excitateurs ou inhibiteurs, ils peuvent
se projeter, soit au niveau de la moelle seulement (neurones
purement vestibulocolliques), soit seulement au niveau des muscles
oculomoteurs (neurones vestibulo-oculomoteurs), soit
simultanément au niveau de la moelle et des noyaux abducens via
une collatérale ascendante (neurones vestibulo-oculo-colliques).
2- Voies reliant le canal semi-circulaire antérieur
et les motoneurones spinaux :
La stimulation du nerf ampullaire antérieur évoque chez le chat des
potentiels disynaptiques excitateurs dans les muscles extenseurs du
cou ipsi- et contralatéraux à la stimulation et des
potentiels disynaptiques inhibiteurs dans les muscles
fléchisseurs cervicaux ipsi- et contralatéraux à la stimulation.
Les voies excitatrices et inhibitrices ont été bien individualisées.
* Voies excitatrices disynaptiques se projetant au niveau des muscles
extenseurs
:
Les neurones vestibulaires secondaires qui reçoivent des afférences
du nerf ampullaire antérieur sont localisés dans le noyau
vestibulaire latéral (partie ventrale) ou dans le noyau vestibulaire
inférieur.
Les axones des neurones, dont le corps cellulaire est situé
au niveau du noyau vestibulaire latéral, cheminent dans le FVSL
ipsilatéral et se terminent dans les motoneurones spinaux qui
innervent les muscles extenseurs.
Les axones des neurones vestibulaires secondaires, dont le corps
cellulaire est situé au niveau du noyau vestibulaire inférieur, se
projettent aux niveaux ipsi- et contralatéral.
Les fibres ipsilatérales
cheminent dans le FVSM ipsilatéral et se projettent au niveau des
motoneurones spinaux.
Elles ne donnent pas de collatérales au
niveau des noyaux oculomoteurs (III).
Les fibres contralatérales
donnent, après avoir croisé la ligne médiane, un rameau ascendant
en direction des noyaux oculomoteurs.
Elles cheminent dans le FVSM contralatéral et se projettent au niveau des motoneurones
spinaux innervant les muscles extenseurs.
Les contacts synaptiques effectués au niveau des motoneurones
spinaux se font principalement au niveau de la moelle cervicale
haute, en particulier au niveau de C1.
Les contacts synaptiques
s’amenuisent de C1 à C7.
* Voies inhibitrices disynaptiques se projetant au niveau des muscles
fléchisseurs
:
Les neurones vestibulaires secondaires qui reçoivent des afférences
du nerf du canal semi-circulaire antérieur sont localisés dans le
noyau vestibulaire latéral et dans le noyau vestibulaire inférieur.
Les
axones des neurones du noyau vestibulaire latéral cheminent dans
le FVSM ipsilatéral alors que ceux des neurones vestibulaires
inférieurs croisent la ligne médiane et cheminent au sein du FVSM
contralatéral.
Ces neurones se projettent sur les motoneurones
spinaux.
Aucun ne donne de collatérales au niveau des noyaux
oculomoteurs.
3- Voies reliant le canal semicirculaire postérieur
et les motoneurones spinaux
:
La stimulation du nerf ampullaire postérieur évoque chez le chat
des potentiels disynaptiques excitateurs dans les muscles
fléchisseurs du cou et des potentiels disynaptiques inhibiteurs
dans les muscles extenseurs du cou.
Ces deux types de voies excitatrices et inhibitrices sont schématisés
comme suit.
* Voies excitatrices disynaptiques se projetant au niveau des muscles
fléchisseurs
:
Certains neurones, qui reçoivent des afférences du nerf ampullaire
postérieur, sont localisés dans le noyau vestibulaire inférieur.
Leurs
axones croisent la ligne médiane et cheminent dans le FVSM
contralatéral.
Ils contactent ensuite les motoneurones spinaux.
Certains neurones vestibulaires secondaires de cette catégorie
présentent une collatérale d’axone ascendante qui va se projeter au
niveau des noyaux oculomoteurs et trochléaires (IV et III).
D’autres neurones vestibulaires secondaires, qui reçoivent des
afférences du nerf ampullaire postérieur, sont situés dans le noyau
vestibulaire latéral.
Leurs axones ne croisent pas la ligne médiane.
Ils cheminent dans le FVSM ipsilatéral et se projettent ensuite de
façon bilatérale au niveau des motoneurones spinaux.
Ils ne donnent
pas de collatérales au niveau des motoneurones oculomoteurs.
* Voies inhibitrices disynaptiques se projetant au niveau des muscles
extenseurs
:
Les neurones vestibulaires secondaires, qui reçoivent des afférences
du nerf ampullaire postérieur, sont situés dans le noyau vestibulaire
latéral (partie ventrale) ou dans le noyau vestibulaire inférieur
(partie rostrale).
Les axones des neurones du noyau vestibulaire
latéral cheminent dans le FVSM ipsilatéral et se projettent au niveau
des motoneurones des muscles extenseurs.
Les axones des neurones
du noyau vestibulaire inférieur et afférentés par le canal postérieur
croisent la ligne médiane et cheminent dans le FVSM contralatéral.
Aucun de ces types neuronaux ne donne de collatérales au niveau
des noyaux oculomoteurs.
En résumé, dans le système canalaire vertical, les neurones
vestibulaires secondaires à projection ipsilatérale ou contralatérale
ont leurs corps cellulaires localisés dans les noyaux vestibulaires
latéral et inférieur.
Les neurones vestibulaires secondaires inhibiteurs
contactés monosynaptiquement par le nerf ampullaire antérieur ou
postérieur, ne donnent en général pas de collatérales ascendantes en
direction des noyaux oculomoteurs (III et IV).
Leurs axones
cheminent dans les FVSM ipsi- et contralatéraux.
À l’inverse, les
neurones vestibulaires secondaires excitateurs donnent, lorsque leur
site de projection spinale est contralatéral, des collatérales au niveau
des noyaux oculomoteurs III pour le canal antérieur et III et IV pour
le canal postérieur.
Ils cheminent dans le FVSM contralatéral.
Lorsque leur site de projection spinale est ipsilatéral, ils ne donnent
pas de collatérales aux noyaux oculomoteurs et ils peuvent cheminer
soit dans le FVSM ipsilatéral, soit dans le FVSL ipsilatéral.
4- Cas particulier du muscle rotateur obliquus capitis
inferior :
Shinoda et al ont montré que la stimulation des nerfs canalaires
antérieur et postérieur induisait des potentiels disynaptiques
excitateurs dans le muscle obliquus capitis ipsilatéral à la
stimulation et des potentiels disynaptiques inhibiteurs dans le
muscle obliquus capitis contralatéral à la stimulation.
Finalement, la
stimulation du nerf ampullaire horizontal provoque des potentiels disynaptiques inhibiteurs dans le muscle ipsilatéral et excitateurs
dans le muscle contralatéral à la stimulation.
Cet exemple illustre la
complexité de l’organisation des voies vestibulospinales, qui dépend
non seulement du type de canal stimulé mais aussi du type de
muscle auquel cette innervation se destine. Dans le système vertical,
il n’y a pas de systématisation droite/gauche sur les muscles
fléchisseurs ou extenseurs.
Les deux muscles fléchisseurs ou
extenseurs droit et gauche sont simultanément activés ou inhibés
par la stimulation d’un canal antérieur ou postérieur.
Ceci n’est pas
le cas des muscles rotateurs, comme le muscle obliquus capitis
inferior, qui sont activés par une stimulation ipsilatérale du nerf
ampullaire antérieur ou postérieur et inhibés par une stimulation
contralatérale.
5- Connexions trisynaptiques contralatérales
reliant les canaux verticaux aux muscles du cou
:
Outre les connexions inhibitrices ou excitatrices disynaptiques
mentionnées ci-dessus, il existe des connexions trisynaptiques
inhibitrices qui relient les nerfs vestibulaires des canaux antérieur et
postérieur aux motoneurones des muscles fléchisseurs et extenseurs
contralatéraux.
La stimulation contralatérale du nerf ampullaire
antérieur évoque des potentiels trisynaptiques inhibiteurs dans les
motoneurones du muscle obliquus capitis et les motoneurones du
muscle extenseur longus capitis.
La stimulation contralatérale du
nerf ampullaire postérieur évoque des potentiels di- ou
trisynaptiques inhibiteurs dans les motoneurones du muscle
obliquus capitis et du muscle extenseur rectus capitis posterior.
L’inhibition contralatérale trisynaptique issue des nerfs des canaux
verticaux est médiée par le FVSL et des interneurones inhibiteurs
commissuraux situés au niveau de la moelle cervicale haute.
Ces connexions trisynaptiques entre les afférents vestibulaires et les
motoneurones du cou pourraient jouer un rôle important dans les
réflexes de stabilisation de la tête et du cou.
Toutefois, leur
contribution exacte reste à préciser.
B - SYSTÈME MACULONUCAL UTRICULAIRE
ET SACCULAIRE :
Szentagothai a montré le premier l’existence de réflexes
vestibulonucaux d’origine otolithique.
Ces réflexes sont sous-tendus
par des voies utriculo- et sacculonucales.
1- Projections utriculospinales :
De récentes études électrophysiologiques chez le chat ont
montré que la stimulation du nerf utriculaire évoque des potentiels
disynaptiques excitateurs dans les motoneurones extenseurs et
fléchisseurs du cou ipsilatéraux à la stimulation et des potentiels
d’inhibition trisynaptiques dans les motoneurones extenseurs et
fléchisseurs du cou contralatéraux à la stimulation.
Ces voies utriculospinales ont comme relais principaux la partie ventrocaudale
du noyau vestibulaire latéral et la partie rostrale du noyau
vestibulaire inférieur.
Quelques neurones sont aussi localisés
au niveau des noyaux vestibulaires médians.
Environ 70 % des
axones des neurones vestibulaires secondaires qui reçoivent des
afférences utriculaires cheminent dans le FVSL ipsilatéral et gagnent
la région cervicothoracique.
Certains cheminent aussi dans le
faisceau vestibulospinal médian contralatéral ou parmi les axones
vestibulospinaux cheminant en dehors du faisceau vestibulospinal
médian.
Très peu donnent des collatérales au niveau des
motoneurones extraoculomoteurs.
Près de 80 % de ces voies se
terminent au niveau de la jonction cervicothoracique. Peu (14 %)
atteignent la région lombaire.
Le rôle principal de ces connexions
est de stabiliser le cou par rapport au tronc.
Un déplacement du
tronc vers la droite induit une accélération de la tête vers la droite,
et donc une activation prédominante de l’utricule droit.
Sous l’effet
de cette accélération, la tête bascule vers la gauche dans le plan
frontal du fait des forces d’inertie.
Les voies utriculospinales droites
excitarices vont induire une contraction des muscles nucaux droits,
lesquels vont s’opposer à la bascule de la tête sur le tronc vers la
gauche.
2- Projections sacculospinales :
La stimulation du nerf sacculaire induit chez le chat des
potentiels disynaptiques excitateurs au niveau des motoneurones
des muscles extenseurs du cou ipsilatéraux à la stimulation et
trisynaptiques excitateurs au niveau des motoneurones des muscles
extenseurs contralatéraux.
Elle provoque aussi des potentiels disynaptiques inhibiteurs au niveau des motoneurones des muscles
fléchisseurs ipsilatéraux et trisynaptiques inhibiteurs au niveau des
motoneurones des muscles fléchisseurs contralatéraux.
Les neurones
vestibulaires secondaires activés par la stimulation électrique du nerf sacculaire sont principalement localisés dans la partie ventrocaudale
du noyau vestibulaire latéral et dans la partie rostrale du noyau
vestibulaire inférieur.
La majorité (63 %) des axones de ces
neurones cheminent via le FVSM et les terminaisons de ces fibres se
font au niveau de la moelle cervicale et thoracique haute C1-T1.
Une
autre partie plus réduite (30 %) chemine dans le FVSL ipsilatéral et
se termine entre C1 et L3.
Enfin, très peu (7 %) d’axones
cheminent contralatéralement dans les faisceaux vestibulospinaux
contralatéraux, en dehors des FVSL et FVSM.
Cette dernière
population se termine au niveau de la moelle cervicale haute C1.
Aucune collatérale n’a été détectée au niveau des noyaux
oculomoteurs.
Le rôle fonctionnel de ces voies est probablement de
stabiliser la tête sur le tronc dans le plan sagittal pendant les
mouvements du corps vers le haut et vers le bas.
En résumé, la comparaison des systèmes utriculo- et sacculospinaux
amène à plusieurs conclusions :
– la majorité des projections sacculospinales cheminent par le FVSM
alors que les voies utriculospinales cheminent principalement par le
FVSL ipsilatéral ;
– les voies utriculospinales se projettent au niveau de segments plus
caudaux de la moelle que les voies sacculospinales ;
– Aucun neurone vestibulaire secondaire à projection spinale n’est
activé dans le noyau vestibulaire médian par la stimulation du nerf sacculaire, ce qui n’est pas le cas des neurones secondaires activés
par la stimulation du nerf utriculaire ;
– finalement, le système sacculospinal est organisé de façon
bilatérale et symétrique sur la population des muscles fléchisseurs
et extenseurs du cou alors que le système utriculospinal présente
une organisation principalement axiale droite-gauche sur ces mêmes
muscles.
Une accélération linéaire dans le plan horizontal (principal stimulus du
capteur utriculaire) induit une activation des muscles extenseurs et
fléchisseurs ipsilatéraux à la stimulation et une inhibition de ces
mêmes muscles du côté contralatéral.
À l’inverse, une accélération
linéaire verticale vers le bas (principal stimulus du capteur sacculaire) provoque une activation des muscles extenseurs droit et
gauche et une inhibition des muscles fléchisseurs droit et gauche.
Le
système sacculaire stabilise donc principalement l’ensemble tête-cou
dans le plan sagittal lors d’accélérations linéaires verticales alors que
le système utriculaire le stabilise dans le plan frontal lors
d’accélérations linéaires latérales.
3- Cas particulier des projections utriculaires
et sacculaires au niveau du muscle sterno-cléidomastoïdien
(SCM)
:
Le muscle SCM, fléchisseur et rotateur de la tête et du cou, est un
muscle intéressant en clinique humaine car facilement accessible.
Les
projections sacculaires et utriculaires sur ce muscle ont été
récemment étudiées du fait de la mise au point d’un nouveau
test de la fonction sacculaire développé chez l’homme : le test des
potentiels évoqués myogéniques induit par des stimuli sonores
(clicks ou short tone bursts) de forte intensité.
Ces stimulations
sonores provoquent une stimulation du saccule et des voies sacculospinales.
Le recueil des potentiels induits au niveau du SCM
ipsilatéral à la stimulation permet ainsi d’apprécier le
fonctionnement des voies sacculospinales.
En pratique, des clicks sonores de 100 dB sont délivrés unilatéralement à l’aide d’un casque
relié à un générateur de clicks.
Les sujets sont placés en décubitus
dorsal, tête relevée en position médiane, de façon à obtenir une
contraction maximale du SCM.
Cette dernière condition est
essentielle car les voies sacculospinales sont inhibitrices sur les
muscles fléchisseurs.
La stimulation va donc induire une
diminution de l’activité électromyographique de ce muscle, qui ne
peut être décelée que si le muscle est contracté.
Les potentiels
évoqués sont recueillis à l’aide d’électrodes placées en regard du
tiers supérieur du SCM.
Après amplification, moyennage et filtrage,
deux types d’ondes sont observés au niveau du muscle SCM
ipsilatéral à la stimulation sonore : des ondes précoces et des ondes
plus tardives.
Les ondes précoces comprennent une première
positivité onde P13 de latence 13 ms suivie d’une négativité onde
N23, de latence 23 ms. Les ondes tardives, ondes N34 et P44, ont
des latences respectives de 34 et 44 ms.
Seules les ondes précoces,
qui sont constantes chez le sujet normal, reflètent l’activation des
voies sacculospinales.
Les ondes tardives sont inconstantes et sont
un témoin indirect de l’activation des voies cochléospinales.
Pour étayer la compréhension des mécanismes neuronaux qui soustendent
le test des potentiels évoqués myogéniques, nous rapportons
ici brièvement les travaux de Kushiro et al (1999), qui ont étudié
l’effet d’une stimulation sélective sacculaire et utriculaire sur le
muscle SCM chez le chat décérébré.
La stimulation du nerf sacculaire induit des potentiels disynaptiques
inhibiteurs au niveau du SCM ipsilatéral et aucune activation au
niveau du SCM contralatéral.
Ces résultats expliquent les données
rapportées chez l’homme normal lors du test des potentiels évoqués
myogéniques induits par des stimuli sonores de forte intensité.
La stimulation du nerf utriculaire induit des potentiels postsynaptiques d’inhibition (PPSI) disynaptiques au niveau du
muscle SCM ipsilatéral et des potentiels postsynaptiques d’excitation
(PPSE) disynaptiques au niveau du muscle SCM contralatéral.
Ces
données sont opposées à celles que nous avons rapportées plus haut
concernant les connexions utriculospinales au niveau des muscles
fléchisseurs et extenseurs.
Elles chemineraient principalement via le
faisceau longitudinal médian au niveau de l’obex.
Nous voyons
donc ici encore que, comme dans le système vertical, la nature
excitatrice ou inhibitrice des voies otolithe-spinales, est aussi
fonction du muscle enregistré.