Anatomie des voies vestibulaires centrales (Suite)
Cours d'ORL (Oto-rhino-laryngologie)
Implications fonctionnelles
:
Les déficits posturaux sont induits par des lésions sélectives uni- ou
bilatérales des récepteurs labyrinthiques ou des différentes branches
du nerf vestibulaire.
La déafférentation partielle ou globale d’un complexe vestibulaire
induit chez l’animal différents syndromes posturaux qui sont
expliqués en partie par les données anatomiques des voies
vestibulospinales que nous venons de mentionner.
Ces études
réalisées chez le cobaye ont permis d’appréhender chez cette espèce
le rôle fonctionnel des différents capteurs labyrinthiques dans le
contrôle de la posture.
A - SYNDROME POSTURAL OBSERVÉ APRÈS LÉSION UNILATÉRALE DU NERF AMPULLAIRE HORIZONTAL
:
Au stade aigu, les animaux lésés exécutent des mouvements de
rotation de la tête et du corps purement horizontaux.
La tête effectue
une rotation isolée vers le côté lésé dans le plan horizontal.
Comme on peut le voir sur les radiographies de profil, le
décalage antéropostérieur des bords antérieurs des deux bulles
tympaniques révèle cette rotation dans le plan horizontal.
En
revanche, leurs bords inférieurs sont au même niveau, ce qui
témoigne de l’absence d’inclinaison céphalique dans le plan frontal.
Dans le plan sagittal, la colonne cervicale reste orientée
verticalement, parallèlement au vecteur gravitaire.
B - SYNDROME POSTURAL OBSERVÉ APRÈS LÉSION UNILATÉRALE DES MACULES OTOLITHIQUES
(UTRICULE ET SACCULE)
:
Cette lésion induit une rotation isolée du côté lésé de l’ensemble
tête/cou dans le plan frontal.
Ce syndrome postural s’accompagne
dans les premières heures postopératoires de mouvements
d’enroulement du corps, ipsilatéraux au côté de la lésion.
Une radiographie de profil, les
bords inférieurs des deux bulles tympaniques sont décalés alors que
leurs bords antérieurs sont au même niveau, ce qui témoigne de
l’absence de rotation céphalique dans le plan horizontal.
Dans le
plan sagittal, aucune modification de la géométrie squelettique n’est
observable.
C - SYNDROME POSTURAL OBSERVÉ APRÈS LÉSION UNILATÉRALE DU NERF AMPULLAIRE ANTÉRIEUR
ET DE L’AMPOULE DU CANAL SEMI-CIRCULAIRE
POSTÉRIEUR
:
Après chacune de ces deux lésions sélectives, la configuration
générale de l’ensemble tête/cou reste inchangée dans les trois plans
de l’espace.
Les canaux verticaux du côté intact suppléent le côté
lésé et permettent le maintien d’une géométrie normale de la tête et
du cou lorsque l’animal est dans la posture de repos.
D - SYNDROME POSTURAL OBSERVÉ APRÈS LÉSION
SÉLECTIVE UTRICULAIRE OU SACCULAIRE BILATÉRALE
INDUITE PAR ULTRACENTRIFUGATION
:
Après lésion bilatérale sélective des deux utricules, par
ultracentrifugation ou par chirurgie, l’ensemble tête/cou est basculé
en avant par rapport aux animaux non lésés du fait d’une
augmentation de l’angle de la jonction cervicothoracique.
Cette
bascule, bien visible sur les radiographies de profil, s’accentue
lorsque les animaux sont placés dans l’obscurité.
À l’inverse,
la lésion bilatérale et sélective des deux saccules n’induit aucun
changement détectable de la géométrie squelettique, ni dans le plan
sagittal, ni dans le plan frontal, y compris dans l’obscurité.
E - SYNDROME POSTURAL INDUIT
PAR UNE LABYRINTHECTOMIE OU UNE NEUROTOMIE
VESTIBULAIRE UNILATÉRALE :
La lésion unilatérale d’un labyrinthe provoque du côté lésé :
– une rotation de la tête dans le plan horizontal secondaire à la
déafférentation canalaire horizontale ;
– une bascule ipsilatérale de l’ensemble cervicothoracique dans le
plan frontal d’origine otolithique.
En résumé, ces données sur les syndromes posturaux induits par les
lésions globales et sélectives de l’appareil vestibulaire montrent
l’existence d’une ségrégation différentielle des afférences
vestibulaires au niveau du rachis cervical, selon qu’elles sont issues
des voies canalaires et notamment des voies canalaires horizontales
ou des voies otolithiques :
– le système canalaire horizontal, en se projetant principalement au
niveau des premières vertèbres cervicales, contrôlerait la stabilisation
de la géométrie squelettique dans le plan horizontal et, donc,
participerait à l’alignement de l’axe antéropostérieur du corps et au
maintien de la direction droit devant ;
– le système otolithique, en contrôlant la rotation de la jonction cervicothoracique dans les plans sagittal et frontal, jouerait un rôle
important dans le maintien vertical de la colonne cervicale dans ces
deux plans.
Chez l’homme, le syndrome postural après neurotomie vestibulaire
unilatérale est composé principalement d’une inclinaison légère de la tête dans le plan frontal, observable surtout au stade aigu et dans
l’obscurité.
La rotation de la tête dans le plan horizontal est de très
faible amplitude.
Ces différences interespèces pourraient résulter de
l’organisation très différente de la géométrie squelettique
cervicocéphalique chez les espèces bipodales (homme) et
quadripodales (chat, rat et cobaye).
Chez les premières, la colonne
cervicale est verticale et située dans le prolongement de la colonne
thoracique alors que chez les secondes, la colonne cervicale verticale
fait un angle de presque 90° avec la colonne thoracique (jonction cervicothoracique à angle droit).
Il s’ensuit des mobilités très
différentes des vertèbres de la jonction cervicothoracique dans le
plan frontal chez ces deux types d’espèces : elle est très réduite chez
l’homme et importante chez les espèces quadripodales.
Ceci
explique la moindre importance de l’inclinaison latérale de la tête
chez l’homme par rapport à celle observée chez les quadripèdes
après labyrinthectomie unilatérale.
La raison de la faible amplitude
chez l’homme de la rotation de la tête dans le plan horizontal reste à
élucider.
Système vestibulo-oculomoteur :
Il joue un rôle important dans la stabilisation de l’image du monde
visuel durant les mouvements de la tête.
Les réflexes vestibulooculaires
induisent des mouvements lents compensateurs de l’oeil
dans le même plan que le plan de rotation de la tête mais orientés
en sens opposé.
Ces phases lentes de même vitesse que celle du
mouvement de la tête, sont suivies d’une phase rapide de retour
(nystagmus oculaire), qui permet de repositionner l’oeil dans l’orbite.
Comme pour les réflexes vestibulospinaux, les informations
labyrinthiques sont transmises aux noyaux vestibulaires via les
neurones vestibulaires primaires.
A - RAPPEL ANATOMIQUE DES NOYAUX OCULOMOTEURS
ET DES MUSCLES EXTRAOCULAIRES :
Les six muscles extraoculaires (muscle droit supérieur, droit
inférieur, droit latéral, droit interne, muscles petit oblique et grand
oblique) sont innervés par les motoneurones des noyaux
oculomoteur (noyau III), trochléaire (noyau IV) et abducens
(noyau VI).
Les motoneurones des noyaux abducens (VI) et
trochléaires (IV) innervent monosynaptiquement un seul muscle, le
muscle droit latéral ipsilatéral et le muscle grand oblique
contralatéral, respectivement.
De plus, les noyaux abducens sont
constitués de neurones internucléaires dont les axones croisent la
ligne médiane et se projettent dans le noyau oculomoteur (III), lequel
va innerver le muscle droit interne.
Ces neurones internucléaires
jouent un rôle important dans les mouvements conjugués des yeux.
Leur lésion provoque une ophtalmoplégie internucléaire.
Le noyau
oculomoteur III innerve les quatre muscles suivants : du côté
ipsilatéral, les muscles droit inférieur, droit interne et le muscle petit
oblique ; et du côté contralatéral, le muscle droit supérieur.
L’arc réflexe à trois neurones qui sous-tend les réflexes vestibulooculaires
constitue les voies les plus directes à l’origine des
mouvements oculaires compensateurs.
Cet arc réflexe comprend le
neurone vestibulaire primaire, le neurone vestibulaire secondaire et
le motoneurone oculaire.
Les projections vestibulo-oculaires sont
principalement issues des noyaux supérieur et médian.
À l’inverse
du système vestibulospinal, elles ne sont pas organisées en
faisceaux.
B - VOIES ISSUES DU CANAL SEMI-CIRCULAIRE
HORIZONTAL
:
Les canaux horizontaux sont principalement connectés aux muscles
droit interne et droit latéral qui sont impliqués dans les mouvements
horizontaux de l’oeil.
La stimulation du nerf ampullaire horizontal
évoque des potentiels postsynaptiques excitateurs disynaptiques
dans le muscle droit latéral contralatéral et dans le muscle droit
interne ipsilatéral.
Des potentiels d’action inhibiteurs disynaptiques
sont aussi induits dans le muscle droit latéral ipsilatéral et
trisynaptiques dans le muscle droit interne contralatéral.
Ce patron
d’activité induit une contraction du muscle droit latéral contralatéral
et une relaxation du muscle droit latéral ipsilatéral.
Un effet inverse
est observé dans les muscles droit interne : le muscle droit interne ipsilatéral se contracte alors que le muscle droit interne contralatéral
se relaxe.
Il s’ensuit un mouvement horizontal de l’oeil du côté
opposé au nerf ampullaire horizontal stimulé.
Aucune modulation
d’activité n’est observée dans les muscles droit supérieur, droit
inférieur, petit et grand oblique.
La connectivité de ces voies a été bien décrite par Uchino et
al.
Au niveau de l’oeil ipsilatéral au canal horizontal stimulé, le nerf
ampullaire horizontal se projette sur des neurones excitateurs
ipsilatéraux du noyau vestibulaire dont les axones vont se projeter
via le faisceau ascendant de Deiters aux motoneurones du noyau
oculomoteur ipsilatéral (III).
L’activation de ces derniers va induire
une contraction du muscle droit interne ipsilatéral.
Le nerf
ampullaire horizontal se projette aussi sur un neurone inhibiteur du
noyau vestibulaire médian, lequel va inhiber les motoneurones du
noyau abducens ipsilatéral.
Ceci va induire une relaxation du muscle
droit latéral ipsilatéral.
Au niveau de l’oeil contralatéral, le nerf ampullaire horizontal se
projette sur des neurones excitateurs du noyau vestibulaire médian
dont les axones croisent la ligne médiane et se projettent sur les
motoneurones du noyau abducens contralatéral.
Ceci va induire une
contraction du muscle droit latéral contralatéral au canal stimulé.
Cet influx excitateur est transféré via les neurones internucléaires
du noyau abducens aux motoneurones du muscle droit interne
ipsilatéral à la stimulation.
Il va s’ensuivre une contraction du
muscle droit interne ipsilatéral et donc des mouvements conjugués
des deux yeux.
Certains des neurones excitateurs du noyau
vestibulaire médian, dont les axones croisent la ligne médiane et qui
reçoivent des afférences canalaires horizontales, font relais avec un
interneurone inhibiteur du noyau oculomoteur contralatéral, ce qui
va induire une inhibition des motoneurones du muscle droit interne
contralatéral.
Finalement, une autre structure, le noyau prepositus hypoglossi,
joue aussi un rôle important dans le réflexe vestibulo-oculaire
horizontal.
Les neurones de ce noyau se projettent bilatéralement
dans les noyaux abducens et dans les noyaux oculomoteurs.
Ils
reçoivent des afférences vestibulaires disynaptiques qui sont
réciproquement organisées et qui induisent une excitation du noyau
abducens contralatéral et une inhibition du noyau abducens
ipsilatéral.
Le prepositus hypoglossi jouerait un rôle en intégrant le
signal de vitesse véhiculé par les neurones vestibulaires primaires
en un signal de position oculaire et en le transmettant au niveau des
motoneurones oculomoteurs.
C - VOIES ISSUES DES CANAUX SEMI-CIRCULAIRES
VERTICAUX
:
Deux points doivent être soulignés.
– Les canaux verticaux innervent de chaque côté quatre muscles
oculomoteurs : les muscles petit et grand oblique et les muscles droit
inférieur et droit supérieur.
– Le canal antérieur d’un côté et le canal postérieur de l’autre côté
sont coplanaires : ainsi, lors d’une stimulation naturelle, l’activité
d’un canal antérieur est augmentée et celle du canal postérieur contralatéral est diminuée.
Par conséquent, les effets d’une stimulation des nerfs canalaires de chaque paire (le canal antérieur
d’un côté ou le canal postérieur de l’autre côté) sont opposés.
1- Morphologie des voies vestibulo-oculaires issues
du canal semi-circulaire antérieur
:
La stimulation du nerf ampullaire antérieur induit des potentiels disynaptiques excitateurs au niveau des motoneurones des deux
muscles droit supérieur et du muscle petit oblique contralatéral et
des potentiels disynaptiques inhibiteurs au niveau des
motoneurones des muscles droit inférieur et du grand oblique
ipsilatéral.
En conséquence, la rotation de la tête vers
le bas entraîne des mouvements lents conjugués des deux yeux vers
le haut.
Deux types de voies ont été décrits : des voies excitatrices et
inhibitrices.
* Voies excitatrices canalo-oculaires issues du nerf ampullaire
antérieur
:
Les corps cellulaires des neurones vestibulaires secondaires
excitateurs qui reçoivent les afférences du nerf ampullaire antérieur
et qui se projettent sur les motoneurones extraoculomoteurs sont
localisés dans les noyaux vestibulaires supérieur, médian et inférieur.
Ils se subdivisent en neurones vestibulo-oculaires et vestibulo-oculocolliques
selon qu’ils se projettent ou non au niveau de la moelle.
Les neurones vestibulo-oculomoteurs ont leurs corps cellulaires
localisés dans les noyaux vestibulaires supérieur ou médian.
Les
neurones du noyau vestibulaire supérieur envoient leurs axones au
niveau des motoneurones du noyau oculomoteur (III) via la
formation réticulée profonde.
À l’inverse, les axones des neurones vestibulo-oculomoteurs des noyaux médians croisent la ligne
médiane et cheminent dans le FLM contralatéral.
Ils se projettent
ensuite dans le noyau oculomoteur (III) contralatéral.
Les neurones vestibulo-oculocolliques ont leurs corps cellulaires situés dans les
noyaux inférieurs.
Après avoir croisé la ligne médiane, ils se
bifurquent en une branche ascendante en direction du noyau
oculomoteur contralatéral (III) via le FLM et une branche
descendante qui chemine dans le FVSM contralatéral à projection
spinale.
* Voies inhibitrices canalo-oculaires issues du nerf ampullaire
antérieur
:
Les neurones vestibulaires secondaires inhibiteurs innervés par le
canal antérieur ont leurs corps cellulaires situés au niveau du noyau
vestibulaire supérieur.
Leurs axones cheminent dans le FLM
ipsilatéral et se terminent au niveau des noyaux oculomoteurs (III)
et trochléaire (IV) ipsilatéraux aux corps cellulaires de ces neurones.
Ces axones se terminent dans le noyau intersititiel de Cajal, qui est
le centre intégrateur (équivalent du noyau prepositus hypoglossi)
pour la composante verticale du regard.
Ces neurones sont
purement vestibulo-oculomoteurs. Aucun ne se projette au niveau
de la moelle.
Les neurones vestibulo-oculaires et vestibulo-oculo-colliques activés
par le nerf ampullaire antérieur sont aussi subdivisés en fonction de
leurs afférences flocculaires : tous les neurones vestibulo-oculaires
activés par le canal antérieur qui sont localisés dans le noyau
vestibulaire supérieur et à peu près la moitié de ceux localisés dans
les autres noyaux sont inhibés par le flocculus.
Aucun des neurones
activés par le canal antérieur et à projection exclusivement spinale
ne reçoit d’afférences flocculaires.
2- Morphologie des voies vestibulo-oculaires issues
du canal semi-circulaire postérieur
:
La stimulation du nerf ampullaire postérieur induit des potentiels disynaptiques excitateurs au niveau des motoneurones des deux
muscles droit inférieur et du muscle grand oblique contralatéral et
des potentiels disynaptiques inhibiteurs au niveau des
motoneurones du petit oblique ipsilatéral et des deux muscles droit
supérieur.
En conséquence, un mouvement de la
tête vers le haut provoque des mouvements lents conjugués des
deux yeux vers le bas. Deux types de voies excitatrices et inhibitrices
ont aussi été décrits.
* Voies excitatrices canalo-oculaires issues du nerf ampullaire
postérieur
:
Les neurones vestibulo-oculo-colliques excitateurs activés par le
canal postérieur ont leurs corps cellulaires localisés principalement
dans le noyau vestibulaire inférieur.
Leurs axones croisent la ligne
médiane et cheminent dans le FLM contralatéral.
Ils se terminent
dans le noyau oculomoteur (au niveau de sa subdivision qui innerve
le muscle droit inférieur) et dans le noyau trochléaire (motoneurones
du grand oblique) via leur branche ascendante et dans la moelle via
une collatérale descendante qui chemine dans le FVSM contralatéral.
Les neurones vestibulo-oculaires (sans projection spinale) ont leurs
corps cellulaires situés principalement dans le noyau médian.
Leurs
axones croisent la ligne médiane et se projettent au niveau des
noyaux oculomoteur et trochléaire contralatéraux.
Dans le noyau
oculomoteur, des collatérales sont observées qui croisent la ligne
médiane pour atteindre le noyau oculomoteur opposé.
* Voies inhibitrices canalo-oculaires issues du nerf ampullaire
postérieur
:
Les neurones inhibiteurs qui reçoivent des afférences du nerf
ampullaire postérieur sont purement oculomoteurs.
Leurs corps
cellulaires sont principalement situés dans le noyau vestibulaire
supérieur.
Leurs axones ne croisent pas la ligne médiane. Ils
cheminent dans le FLM ipsilatéral.
Leurs sites majeurs de
terminaison sont le complexe oculomoteur, spécifiquement le
contingent des motoneurones qui innervent le muscle droit
supérieur, et le muscle petit oblique.
En résumé, les voies excitatrices issues des canaux verticaux
antérieur et postérieur sont composées de neurones vestibulo-oculocolliques
et de neurones vestibulo-oculomoteurs.
Les axones des
neurones vestibulo-oculo-colliques croisent la ligne médiane,
émettent une collatérale ascendante qui chemine dans le FLM et
innerve les muscles extraoculomoteurs.
Ils se projettent ensuite via
le FVSM contralatéral au niveau de la moelle.
À l’inverse, les voies
inhibitrices sont composées de neurones purement vestibulooculomoteurs
dont les axones ne croisent pas la ligne médiane mais
cheminent dans le FLM pour se projeter au niveau des
motoneurones extraoculomoteurs.
Aucun ne se projette au niveau
de la moelle.
D - VOIES ISSUES DES MACULES OTOLITHIQUES
UTRICULAIRES ET SACCULAIRES :
1- Voies utriculo-oculaires :
Les voies utriculo-oculaires ont fait l’objet de plusieurs études
morphologiques et électrophysiologiques récentes.
Le nerf
utriculaire établit des connexions disynaptiques excitatrices sur les
motoneurones et les interneurones du noyau abducens ipsilatéral et
des connexions inhibitrices disynaptiques sur les motoneurones et
les interneurones du noyau abducens contralatéral.
Les
projections sur le noyau abducens impliquent des neurones
vestibulaires secondaires localisés dans la partie ventrale du noyau
vestibulaire latéral et la partie latérale du noyau vestibulaire
inférieur.
Elles sont équivalentes aux voies qui relient le nerf
ampullaire horizontal aux motoneurones extraoculomoteurs mais
leur nature excitatrice ou inhibitrice sur les noyaux abducens ipsiet
contralatéraux est opposée.
Le nerf utriculaire est aussi relié par des voies polysynaptiques aux muscles grand oblique (via le noyau
trochléaire contralatéral) et petit oblique (via le noyau oculomoteur).
Elles sont globalement excitatrices sur le muscle grand
oblique et inhibitrices sur le muscle petit oblique.
Ces circuits di- et polysynaptiques du nerf utriculaire aux muscles droit interne, droit
latéral, petit et grand oblique jouent un rôle important dans la
stabilisation de l’image rétinienne durant les accélérations linéaires
de la tête dans le plan horizontal et les inclinaisons céphaliques dans
le plan frontal.
Ils expliquent aussi le syndrome oculomoteur
observé au stade aigu après neurotomie vestibulaire qui comporte,
outre le nystagmus oculaire d’origine canalaire, une cyclotorsion
oculaire d’origine otolithique.
Cette cyclotorsion est à l’origine de la
déviation de la perception de la verticale et de l’horizontale
subjective du côté opéré.
2- Voies sacculo-oculaires :
Les voies sacculo-oculaires ont récemment été étudiées par Isu et
al.
Les auteurs ont sélectivement stimulé le nerf sacculaire chez le
chat et procédé à des enregistrements intracellulaires des nerfs des
motoneurones de tous les noyaux oculomoteurs.
Ils ont montré que
la majorité des motoneurones extraoculomoteurs ne présentent
aucune réponse à la stimulation de ce nerf.
Seulement 30 % d’entre
eux répondent à une stimulation du nerf sacculaire. Dans ce cas, les
latences sont constamment longues, ce qui élimine la possibilité de
connexions mono- ou disynaptiques.
Des réponses excitatrices sont
observées au niveau des motoneurones des muscles droit supérieur,
du muscle grand oblique ipsilatéral et du muscle droit inférieur
contralatéral. Des réponses inhibitrices sont enregistrées au niveau
des motoneurones des muscles droit inférieur ipsi- et contralatéral.
Peu ou pas de réponses ont été détectées dans les
motoneurones abducens (innervant les muscles droit latéral et droit
interne) impliqués dans les mouvements horizontaux de l’oeil.
En résumé, ces données montrent que les connexions entre le saccule
et les motoneurones extraoculomoteurs sont peu nombreuses
comparées aux projections utriculo-oculaire, utriculospinale et
sacculospinale.
Le rôle du système sacculo-oculaire dans la
stabilisation de l’oeil dans l’espace semble donc plus limité.
Applications fonctionnelles
:
ÉTUDE 3D DU NYSTAGMUS OCULAIRE OBSERVÉ
DANS LES PATHOLOGIES VESTIBULAIRES
PÉRIPHÉRIQUES :
Nous avons rapporté dans les paragraphes précédents que la
stimulation électrique des différentes branches du nerf vestibulaire
véhiculant des informations canalaires, induit des mouvements
oculaires dans un plan parallèle au plan du canal étudié.
Ainsi, la
stimulation du nerf ampullaire horizontal induit un nystagmus
oculaire dans le plan horizontal dont la phase rapide est orientée du
côté de la stimulation (nystagmus horizontal) ; la stimulation du nerf
ampullaire antérieur provoque un nystagmus oculaire présentant
une composante verticale inférieure (phase rapide orientée vers le
bas) et torsionnelle dont la phase rapide est orientée dans le sens
antihoraire.
Finalement, la stimulation du nerf ampullaire postérieur
induit un nystagmus oculaire présentant une composante verticale
supérieure (phase rapide vers le haut) et une composante torsionnelle dont la phase rapide est orientée dans le sens
antihoraire.
L’analyse du nystagmus oculaire par vidéonystagmographie et de
ses différentes composantes verticale, horizontale et torsionnelle va
donc renseigner le clinicien, non seulement sur le côté pathologique
mais aussi sur la nature partielle ou globale de la lésion vestibulaire
canalaire périphérique.
Nous citerons ici deux exemples.
Lorsque la
lésion est unilatérale et atteint l’ensemble des canaux ou des nerfs
des canaux verticaux antérieur, postérieur et horizontal, le
nystagmus présente une composante horizontale (liée à la
déafférentation des neurones vestibulaires secondaires connectés par
le nerf ampullaire horizontal) et torsionnelle (secondaire à la déafférentation des neurones vestibulaires secondaires connectés par
les nerfs des canaux verticaux antérieur et postérieur).
La
composante torsionnelle est souvent de très faible amplitude.
Ceci
peut s’expliquer par les deux faits suivants :
– le gain du réflexe vestibulo-oculaire induit par des inclinaisons de
la tête dans le plan frontal (lequel est responsable d’un mouvement
de contre-rotation oculaire) est faible ;
– la constante de temps de ce réflexe est beaucoup plus courte (6 s)
comparée à celle observée pour le réflexe vestibulo-oculaire induit
par des rotations angulaires de la tête dans le plan horizontal
(15-20 s).
Aucune composante verticale n’est en tous les cas observable car la
composante verticale supérieure, qui résulte de la déafférentation
des neurones vestibulaires secondaires connectés au nerf ampullaire
antérieur, est annulée par la composante verticale inférieure, qui
résulte de la déafférentation des neurones vestibulaires secondaires
connectés au nerf ampullaire postérieur.
En revanche, lorsque
la lésion est unilatérale et atteint seulement le nerf vestibulaire
supérieur (comme ceci est observé chez deux tiers des patients
présentant une névrite vestibulaire), le nystagmus oculaire présente
trois composantes : verticale supérieure, horizontale et torsionnelle.
En effet, chez ces patients, le nerf ampullaire postérieur étant intact,
la lésion n’induit pas de nystagmus vertical inférieur mais seulement
un nystagmus vertical supérieur.
En résumé, l’analyse en 3D d’un nystagmus postlésionnel est très
informative.
Dans une lésion vestibulaire périphérique, l’absence de
composante verticale du nystagmus doit orienter vers une lésion
affectant les canaux et/ou les nerfs des canaux verticaux antérieur
et postérieur.
La présence d’une composante verticale (phase lente
orientée vers le bas et phase rapide vers le haut) doit faire suspecter
une lésion périphérique partielle affectant sélectivement le nerf
vestibulaire supérieur.
Finalement, dans les neurinomes de
l’acoustique, l’étude en postopératoire de la composante verticale
du nystagmus oculaire peut permettre de préciser a posteriori
l’atteinte en préopératoire simultanée ou disjointe du côté du
neurinome des nerfs ampullaires antérieur et postérieur.
Système efférent :
L’innervation efférente des récepteurs vestibulaires est maintenant
bien établie.
Les corps cellulaires des neurones efférents sont
localisés dans le tronc cérébral dans une région latérale par rapport
aux motoneurones abducens et ventromédiale par rapport aux
noyaux vestibulaires.
Ces neurones se projettent ensuite
bilatéralement au niveau de l’épithélium vestibulaire.
Le nombre et
la taille des fibres efférentes sont faibles mais leur effet est
probablement important du fait de leurs très nombreuses et diffuses
terminaisons.
De surcroît, ils présentent une forte concentration en
acétylcholinestérase, laissant supposer que les neurones efférents
vestibulaires sont cholinergiques.
Le rôle fonctionnel de ce système
efférent reste à déterminer.
Il pourrait jouer un rôle dans la
modulation de l’activité de décharge des neurones vestibulaires
primaires.
Sa nature exacte excitatrice ou inhibitrice reste à préciser.
Voies vestibulocorticales
et corticovestibulaires :
Depuis les années 1930, les projections vestibulaires corticales ont
fait l’objet de très nombreuses études expérimentales.
Ces dernières
ont surtout été réalisées chez le chat et chez le singe et ont fait
principalement appel à des techniques électrophysiologiques et
morphologiques.
Chez l’homme, les données sont longtemps restées
plus approximatives jusqu’à l’utilisation récente des nouvelles
techniques d’imagerie (PET-scan [positron emission tomography] et
RMN fonctionnelle).
La cartographie des entrées vestibulaires
corticales chez l’animal est actuellement bien connue.
Toutefois, de
nombreuses questions restent encore en suspens tant sur le plan
anatomique que conceptuel : existe-t-il une ségrégation des voies vestibulocorticales selon qu’elles véhiculent des informations
canalaires ou otolithiques ?
Est-il légitime de parler de cortex
vestibulaire alors qu’il existe à chaque relais de ces voies vestibulocorticales (noyaux vestibulaires, thalamus, cortex) un fort
degré de convergence des informations vestibulaires, visuelles,
proprioceptives et extéroceptives ?
Finalement, quel est le rôle
fonctionnel des neurones corticaux à entrée vestibulaire dans le
contrôle du regard et de la posture ?
Dans ce paragraphe, nous
décrirons successivement les principales données rapportées dans la
littérature chez le chat, le singe et l’homme concernant les voies vestibulocorticales et corticovestibulaires. Une excellente revue a
récemment été écrite par Fukushima.
A - VOIES VESTIBULOCORTICALES CHEZ LE CHAT
:
Les premières expériences ont débuté chez le chat en 1932.
Des
injections de strychnine ont été pratiquées dans différentes aires du
cortex et si l’injection induisait chez l’animal un comportement
rotatoire, alors l’aire injectée était considérée comme probablement
impliquée dans le traitement des informations vestibulaires.
Le
gyrus ectosylvien postérieur a ainsi été proposé comme une aire de
projection vestibulaire. Ce type d’études est cependant difficile à
interpréter et cette aire n’a pas été confirmée par la suite.
En 1940, Gerebtzoff précise bien dans l’introduction d’un article des
Archive of Physiology l’état des connaissances : « la question des
relations vestibulocorticales est restée très longtemps obscure et
controversée... » Jusque-là, il y avait une « négation de l’existence
d’une projection corticale du labyrinthe, soit parce que la perception
de l’équilibre est inconsciente, soit à cause de notre ignorance sur
les voies vestibulocorticales ».
Puis, il décrit pour la première fois
sur une préparation encéphale isolée de chat la modification de
l’activité de décharge de certains neurones corticaux pendant et
après une stimulation labyrinthique rotatoire, calorique ou
électrique : quel que soit le type de stimulation, il observe une
accélération de l’activité de décharge des neurones corticaux de
l’angle postérieur de la circonvolution suprasylvienne, dans le cortex
pariétal.
Il propose donc cette région comme cible probable des
projections vestibulaires corticales.
Toutefois, il faudra attendre les
expériences de Walz et Mountcastle (1949) pour que la partie
antérieure du gyrus suprasylvien antérieur soit clairement identifiée.
Pour la première fois, la technique des potentiels évoqués est utilisée
afin d’établir une cartographie des entrées vestibulaires corticales.
Une stimulation directe du nerf vestibulaire est effectuée et les
potentiels induits sont recueillis au niveau du cortex après moyennage, filtrage et amplification.
Les réponses observées sont
principalement contralatérales et elles ont une latence courte de
l’ordre de 7 ms, ce qui laisse supposer que les voies vestibulocorticales
sont directes et paucisynaptiques.
Ces résultats sont
corroborés par Kempinsky.
Il faut cependant noter que l’auteur
rapporte des réponses bilatérales et non contralatérales.
Les neurones du gyrus suprasylvien antérieur reçoivent pour la
plupart des informations proprioceptives et l’on doit à Mickle et
Ades (1952) d’avoir été les premiers à démontrer la convergence
d’entrées vestibulaires et kinesthésiques à ce niveau.
Ils démontrent
pour la première fois que les neurones de cette aire répondent à la
fois à la stimulation électrique du nerf vestibulaire et à la stimulation des noyaux gracilis et cuneatus, noyaux qui reçoivent des entrées
proprioceptives.
Un an plus tard, ces auteurs montrent que les
neurones vestibulaires centraux se projettent au niveau du thalamus
(au niveau du corps géniculé médian, du noyau postérolatéral
ventral et de la région du corps trapézoïde).
Ils établissent des
contacts synaptiques avec des neurones thalamiques, lesquels décussent et se projettent sur la partie postérieure du gyrus
suprasylvien antérieur.
Se pose alors la question de l’existence d’une ségrégation des voies vestibulocorticales selon leur origine canalaire ou otolithique.
Une
étude des projections des différentes branches du nerf vestibulaire
par des électrodes placées soit sur le nerf utriculaire, soit sur le nerf
ampullaire horizontal ou le nerf ampullaire supérieur, est tentée par
Anderson et Gernandt.
Ces derniers montrent une répartition
distincte des différentes projections vestibulaires selon leur origine canalaire ou utriculaire soit au sein de la partie moyenne antérieure
du gyrus ectosylvien antérieur ou de la partie postérieure du gyrus
suprasylvien antérieur, mais ils soulignent aussi leur considérable
chevauchement et leur grande contiguïté.
La sélectivité des
stimulations électriques effectuées dans cette étude n’est cependant
pas fermement établie.
Sans et al démontrent pour la première fois en 1970 l’existence
d’une seconde aire de projection vestibulaire au niveau de la
dépression postcruciée dans le cortex somatosensoriel.
Cette seconde
aire est définie à l’aide de la technique des potentiels évoqués.
Les
neurones thalamiques enregistrés en extracellulaire au niveau du VPL et de la partie moyenne du VL apparaissent comme les relais
de cette voie vestibulocorticale.
Ainsi, dans les années 1970, deux aires de projection corticale
vestibulaire sont clairement identifiées chez le chat : le gyrus suprasylvien antérieur dans le cortex pariétal et la dépression
postcruciée du cortex somatosensoriel.
Les projections
thalamiques sont décrites avec plus de précision en 1974 par
Raymond et al.
Ces auteurs réalisent des lésions électrolytiques
des noyaux vestibulaires et étudient par des méthodes anatomiques
d’imprégnation argentique les terminaisons nerveuses dégénérées
dans le thalamus contralatéral.
L’aire de terminaison vestibulothalamique
occupe le carrefour CM, VL, VB et peut se prolonger
dans la partie ventrale du VL.
Raymond et al mettent l’accent sur
la contiguïté, dans le thalamus, de l’aire recevant des projections
vestibulaires de celles recevant des projections proprioceptives et
soulignent la convergence de ces types d’afférences.
La projection
des entrées vestibulaires au niveau de la dépression postcruciée est
confirmée par Ödkvist et al (1975) et étendue à l’aire 3a. De plus,
ces auteurs confirment le haut degré dans ces aires de convergence
des afférences vestibulaires et somatosensorielles périphériques.
Les projections des différents noyaux vestibulaires au niveau du
sillon suprasylvien antérieur sont analysées par stimulation directe
de ces noyaux et étude des potentiels évoqués corticaux induits dans
le gyrus suprasylvien antérieur.
Les projections issues du noyau
vestibulaire latéral seraient surtout contralatérales alors que celles
issues des noyaux médians et inférieurs seraient principalement
bilatérales.
De plus, une convergence visuovestibulaire est notée à
ce niveau : parmi 11 unités qui répondent à la stimulation
vestibulaire, les auteurs montrent que six d’entre elles répondent à
la stimulation du cortex visuel associatif.
Une ségrégation des voies thalamocorticales, selon qu’elles se projettent dans le gyrus
suprasylvien antérieur ou la dépression postcruciée, est proposée
par Liedgren et al sur la base d’une étude morphologique
utilisant un marqueur rétrograde.
Les neurones du noyau
thalamique ventropostérolatéral se projetteraient surtout au niveau
de la dépression postcruciée alors que les neurones du groupe
nucléaire postérieur se termineraient principalement au sein du
sillon suprasylvien antérieur.
Les noyaux VL, VB, CL, et LP ont aussi
été impliqués comme noyaux de relais des voies vestibulocorticales
se projetant sur le sillon suprasylvien antérieur.
La question de la ségrégation fonctionnelle des voies vestibulocorticales selon leur origine otolithique ou canalaire est
réabordée par Jijiwa et al en 1991.
Les nerfs utriculaires et sacculaires semblent se projeter sur les mêmes aires que le nerf du
canal semi-circulaire horizontal, c’est-à-dire au niveau du gyrus
suprasylvien antérieur (SSA) et de la dépression postcruciée.
En résumé, chez le chat, le gyrus suprasylvien antérieur et la
dépression postcruciée sont les principales aires de projections
corticales vestibulaires.
Les voies vestibulocorticales sont directes et
trisynaptiques impliquant un premier relais au niveau des noyaux
vestibulaires, un second relais au niveau des noyaux thalamiques et
un troisième relais au niveau du cortex.
Une convergence des
modalités sensorielles vestibulaires, visuelles et proprioceptives a été
observée au niveau de ces trois relais, ce qui remet en question la
notion d’un cortex vestibulaire primaire.
L’existence d’une segrégation des voies vestibulocorticales en fonction de leurs
afférences canalaires ou otolithiques reste controversée.
B - VOIES VESTIBULOCORTICALES
ET CORTICOVESTIBULAIRES CHEZ LE SINGE
:
Les études chez le singe sont très nombreuses et elles portent sur les
projections vestibulocorticales et corticovestibulaires.
1- Projections vestibulocorticales :
Chez le singe, les travaux débutent plus tardivement que chez le
chat, dans les années 1960. Fredrickson et al sont les premiers à
décrire, en utilisant la technique des potentiels évoqués, la projection
du nerf vestibulaire chez le singe Rhésus.
Une aire de projection
principalement contralatérale et paucisynaptique, si l’on considère
la latence courte des potentiels induits (5-6 ms), est ainsi clairement
identifiée au niveau de la base du sillon intrapariétal.
Ils appellent
cette aire, l’aire 2v et suggèrent qu’elle est l’homologue de
l’aire suprasylvienne antérieure décrite chez le chat.
Ils montrent
ensuite, à l’aide d’enregistrements unitaires, la convergence des
entrées vestibulaires et proprioceptives au niveau de ces neurones.
Certaines unités répondent à la fois à la stimulation du nerf
vestibulaire et à un mouvement articulaire, ou à une pression
musculaire profonde.
Büttner et Buettner sont les premiers
auteurs à étudier chez le singe Rhésus le mode de réponse de ces
neurones à des stimulations naturelles vestibulaires (rotations
sinusoïdales de fréquences 0,005 Hz à 1 Hz) et des stimulations
optocinétiques.
Cinquante-deux neurones sont identifiés comme
vestibulaires et parmi ceux-ci 50 % sont activés par une rotation ipsilatérale et 48 % par une stimulation contralatérale.
Ils
correspondraient respectivement, selon la classification de Duensing
et Schaeffer, à des neurones de type I et des neurones de type II.
Leur activité spontanée basse fait qu’ils deviennent silencieux
lorsque la rotation est effectuée dans le sens inhibiteur.
L’étude des
diagrammes de Bode (analyse de la phase en fonction de la
fréquence de rotation) montre qu’ils sont en phase avec la vitesse
du stimulus rotatoire.
La majorité de ces neurones répondent aussi
à une stimulation optocinétique.
Lorsque la rotation est effectuée dans la lumière et qu’elle est associée à une rotation du tambour optocinétique, leur activation maximale se produit pour des
rotations de la table et du cylindre en sens contraire, ce qui induit
un nystagmus optocinétique dans la même direction.
Les propriétés
dynamiques des neurones corticaux sont donc assez similaires à
celles des neurones vestibulaires centraux.
Une différence cependant
réside dans le fait que leur activité n’est pas modulée en fonction de
la position de l’oeil dans l’orbite.
Ces résultats ont été confirmés par Akbarian et al.
Une seconde aire de projection vestibulaire, l’aire 3a, localisée dans
la profondeur de l’aire somesthésique primaire, est décrite par
Ödkvist et al chez le singe écureuil en 1974.
Ces auteurs
montrent la prédominance contralatérale des projections
vestibulaires et leur nature paucisynaptique.
Cette aire serait
l’homologue de l’aire postcruciée décrite chez le chat par les mêmes
auteurs.
Kawano et al décrivent une troisième aire de projection
vestibulaire dans le cortex pariétal du singe.
Cette projection
vestibulaire implique des neurones de poursuite de l’aire 7.
Les expériences sont réalisées chez le singe éveillé : après
identification des neurones de poursuite, la modulation de leur
activité de décharge est étudiée au cours de stimuli rotatoires de la
tête et du tronc effectués dans le plan horizontal.
La plupart d’entre
eux sont activés pour des rotations de la tête effectuées dans le
même sens que celui de la poursuite qui provoque une
augmentation de leur activité de décharge.
Les auteurs concluent à
l’existence au sein de l’aire 7 de convergence visuovestibulaire.
L’existence d’entrées vestibulaires au sein du lobule pariétal
inférieur est confirmée par Andersen et Gnadt.
Il faut attendre les années 1990 pour que soit décrite chez le singe
écureuil une importante entrée vestibulaire au niveau du cortex
pariétal, dans la partie latérale du sulcus latéral près de la partie
postérieure de l’insula.
Cette aire est appelée cortex vestibulaire pariéto-insulaire ou PIVC.
Elle correspondrait à la région
dénommée REIPT par Pandya et Sanides (pour retroinsular
parietal cortex) qui est une partie de la région Ri (ou région rétroinsulaire).
Les deux tiers environ des neurones de cette aire
répondent à des stimuli vestibulaires rotatoires dans les plans
horizontal mais aussi sagittal et frontal.
Le tiers des neurones restant
n’est sensible qu’à des stimulations somatosensorielles de la nuque
et des épaules.
38 % des neurones sont de type I, 53 % de type II et
9 % de type III.
Leur gain augmente avec la fréquence rotationnelle
alors que la phase ne varie pratiquement pas entre 0,1 et 1 Hz : les
neurones sont en phase avec la vitesse du stimulus.
Les neurones pariéto-insulaires vestibulaires sont dotés de propriétés dynamiques
voisines de celles des neurones des aires corticales vestibulaires et
des neurones vestibulaires centraux et vestibulothalamiques.
Ils en
diffèrent toutefois par leur faible sensibilité puisque leur gain est
environ quatre fois inférieur à celui des neurones vestibulaires
centraux et thalamiques.
Tous les neurones vestibulaires de
l’aire PIVC sont activés par des stimuli visuels et proprioceptifs, ce
qui démontre ainsi leur nature plurimodalitaire.
Enfin, les auteurs
soulignent l’apparente absence d’entrées otolithiques sur ces
neurones pariéto-insulaires puisque aucune réponse n’est obtenue
lors de l’inclinaison de la tête par rapport à la gravité.
L’architectonie et les interconnexions des différentes aires corticales
vestibulaires ont été récemment étudiées par des techniques
morphologiques.
En particulier, l’injection de différents
marqueurs a permis de montrer que les aires 2v, 3a, PIVC et l’aire 7a
sont étroitement interconnectées.
Les auteurs définissent ainsi « un
cercle interne des projections vestibulaires » qui relie ces différentes
aires.
Ils soulignent que ces aires reçoivent toutes des informations
visuelles et proprioceptives.
Leurs interconnexions avec le système
proprioceptif se fait via le cortex somatosensoriel primaire et avec le
système visuel via l’aire T3 et l’aire 19 qui traitent des informations
optocinétiques.
Différentes parties du cortex, prémoteur, cingulaire,
insulaire et pariétal joueraient donc un rôle dans le contrôle du
mouvement de la tête et du corps dans l’espace.
Deux autres aires de projection vestibulaire, l’une correspondant à
l’aire visuelle temporale médiale et supérieure ou aire MST et
l’autre à l’aire pariétotemporale T3, ont aussi été rapportées.
Dès les années 1970, l’hypothèse avait été posée que les voies vestibulocorticales étaient trisynaptiques avec un relais dans les
noyaux vestibulaires, un relais dans les noyaux thalamiques et un
relais dans les aires corticales sus-citées.
Cette hypothèse était basée
sur la latence courte des potentiels évoqués corticaux induits par la
stimulation vestibulaire.
Différents noyaux thalamiques, nous
l’avons vu, ont été impliqués chez le chat.
Chez le singe Rhésus, la
stimulation électrique du nerf vestibulaire induit des potentiels
évoqués à une latence de 2,5 ms dans le noyau VPI avec des
réponses associées plus tardives dans les autres noyaux VPL, VPM
Mgmc et médian.
Büttner et Henn ont enregistré chez le singe
Rhésus 67 % de neurones de type I et 33 % de type II au sein des
noyaux VPI et VPL lors de stimulations rotatoires horizontales
sinusoïdales.
Ces neurones déchargent en phase avec la vitesse du
stimulus rotatoire et comme les neurones vestibulaires centraux, ils
ont une constante de temps voisine de 20 s.
Pour 50 % de ces
neurones, ils répondent aussi à des stimulations optocinétiques.
Les
interactions visuovestibulaires seraient en fait beaucoup plus
importantes au sein de ces noyaux que celles retrouvées au niveau
des noyaux vestibulaires.
Les noyaux VPL, le groupe nucléaire
postérieur et non le VPI seraient surtout les relais des projections
vestibulocorticales chez le singe écureuil. Une convergence des
afférences vestibulaires et proprioceptives a été aussi démontrée
dans ce noyau.
L’aire 7a recevrait ses principales afférences du
noyau pulvinar postéromédian, l’aire 3a du groupe oral et supérieur
ventropostérieur (Vpo) et le PIVC des parties postérieures du
complexe ventropostérieur et du pulvinar médian.
2- Projections corticovestibulaires :
Les noyaux vestibulaires, s’ils se projettent au niveau de différentes
aires corticales comme nous venons de le voir, reçoivent aussi de
nombreuses afférences corticales.
Ventre et Faugier-Grimaud ont
montré chez le singe que le cortex pariétal (aire 7) et spécialement
sa partie postérieure, se projetait directement sur les noyaux
vestibulaires ainsi que sur le supérieur colliculus, le prepositus
hypoglossi et les noyaux pontiques.
Plus récemment, il a été montré
que six autres aires corticales se projetaient sur les noyaux
vestibulaires : l’aire 6, une partie du cortex cingulaire, un
segment de l’aire 3a (aire 3av), la partie ventrale du sillon
intrapariétal (aire 2v), l’insula granulaire postérieure et le cortex
rétro-insulaire (aire PIVC) et la région postérieure du cortex
temporal supérieur (aire T3).
Les projections corticales sur les noyaux vestibulaires sont bilatérales
avec soit une prédominance ipsilatérale (PIVC, aire T3, le cortex
cingulaire) ou contralatérale (aire prémotrice 6 et aire 3a).
Les effets d’une stimulation de l’aire 2A et de l’aire 3a sur les
neurones vestibulaires centraux ont été récemment étudiés par
Wilson et al.
Ces auteurs ont montré des effets facilitateurs plus
fréquents que des effets inhibiteurs sur les neurones vestibulospinaux.
C - CORTEX VESTIBULAIRE CHEZ L’HOMME :
Chez l’homme, les premières données concernant l’implication
éventuelle de certaines aires corticales dans le traitement des
informations vestibulaires sont issues principalement de données
cliniques et d’expériences de stimulation peropératoire réalisées chez
des patients conscients.
Des sensations vertigineuses ou de
déplacement du corps ou de distorsion des coordonnées visuelles
ont été notées dans les crises épileptiques à point de départ pariétal,
temporal supérieur ou insulaire.
Föerster décrit une aire
pouvant correspondre à l’aire 2v, dont la stimulation évoque des
sensations rotatoires.
La région bordant la scissure sylvienne est
également impliquée car sa stimulation avec une électrode profonde
induit des sensations vertigineuses.
Penfield et Rasmussen sur
la base d’observations peropératoires, supposent que l’aire corticale,
qui s’étend du gyrus temporal supérieur aux profondeurs du cortex
insulaire, joue un rôle important dans le traitement des informations
vestibulaires.
Cette région serait l’équivalent de l’aire PIVC.
Toujours
sur la base de constatations peropératoires, Hawrylyshyn et al
proposent que les noyaux ventro-intermedius ou Vim thalamiques
pourraient être des structures relais entre les capteurs labyrinthiques
et le cortex.
Il faut attendre les années 1980 pour que les premières études en
imagerie soient réalisées.
Elles sont toutes basées sur l’étude des
régions activées après stimulation calorique unilatérale obtenue par
irrigation du conduit auditif externe.
Friberg et al, en étudiant les
variations des débits sanguins cérébraux après inhalation de xénon
marqué, décrivent une augmentation du flux sanguin (lequel est un
reflet indirect de l’activité neuronale) dans une zone qui se situe à la
partie postérieure de la scissure sylvienne, au-dessus de la région
insulaire postérieure.
Toutefois, cette technique n’a pas une
résolution assez grande pour que puissent être précisées plus en
détail les aires activées.
Tuohimaa et al rapportent au début de la
tomographie par émission de positons une activation large du cortex
pariétotemporal contralatéral.
Bottini et al font état plus
récemment de données anatomiques plus précises.
L’irrigation d’un
conduit par de l’eau froide induit une activation contralatérale de
différentes régions : le cortex pariéto-insulaire (cf le PIVC décrit par
Grüsser chez le singe), le cortex somatosensoriel primaire qui
pourrait correspondre à l’aire 3v décrite chez le macaque, le gyrus
supramarginal qui pourrait être l’équivalent chez l’homme de
l’aire 7b.
Les auteurs montrent aussi d’autres zones d’activation
comme la moitié postérieure du gyrus temporal supérieur, le gyrus
temporal transverse et le cortex cingulaire antérieur.
En ce qui
concerne le cortex cingulaire, rappelons qu’une projection directe de
ce cortex sur les noyaux vestibulaires a été récemment décrite par
Guldin et al.
Tous ces auteurs n’ont pu retrouver une activation
thalamique constante dans leurs expériences probablement du fait
de la trop faible résolution spatiale du PET-scan.
Toutefois, un signal
a parfois été retrouvé dans le noyau thalamique postérieur médial,
c’est-à-dire dans le noyau pulvinar et dans le putamen.
D’un point de vue clinique, Brandt et al montrent que la moitié
des patients victimes d’un infarctus du territoire de l’artère sylvienne moyenne présentent des signes d’atteinte otolithique, avec
en particulier une déviation de la verticale subjective, une
cycloextorsion oculaire et une inclinaison céphalique dans le plan
frontal.
Le territoire lésé correspond à l’insula postérieure qui serait
l’homologue du cortex rétro-insulaire.
Ces données suggèrent que
les neurones de cette aire reçoivent des entrées otolithiques,
lesquelles, nous l’avons vu plus haut, n’ont cependant pas été mises
en évidence par Grüsser et al et Guldin et al chez le singe.
Vitte et al ont récemment décrit une entrée vestibulaire sur
l’hippocampe en utilisant la RMN fonctionnelle comme outil
d’investigation et la stimulation calorique comme stimulus.
Les
voies anatomiques impliquées ne sont pas encore déterminées avec
certitude.
Les informations vestibulaires pourraient atteindre
l’hippocampe par l’intermédiaire du subiculum via les projections
issues du PIVC, du cortex cingulaire et du cortex pariétal postérieur.
Nous avons récemment étudié les projections vestibulocorticales en
utilisant la technique des potentiels évoqués.
La cartographie des
réponses à une stimulation peropératoire du nerf vestibulaire a été
obtenue chez des patients anesthésiés opérés d’une neurotomie
vestibulaire en raison de vertiges de Ménière invalidants résistant à
tout traitement médical.
Des potentiels évoqués de latence moyenne 5-6 ms avec un pic à
10 ms ont été recueillis au niveau de plusieurs aires corticales.
Ces
potentiels évoqués pouvaient être positifs ou négatifs ou présenter à
la fois une composante positive et négative. Leur amplitude variait
entre 2 et 15 µV.
Fait essentiel, les potentiels recueillis au niveau des
électrodes préfrontales avaient toujours une amplitude de cinq à six
fois supérieure à celle des potentiels recueillis au niveau des autres
électrodes.
Enfin, tous ces potentiels disparaissaient après section
du nerf vestibulaire et ne réapparaissaient pas après stimulation de
son extrémité distale.
Des potentiels évoqués de latence plus précoce
(3 ms) avec un pic à 6 ms ont été recueillis au niveau des électrodes
temporales ipsilatérales.
Du fait de leur localisation et de leur précocité, ces potentiels pourraient correspondre à l’activation des
noyaux vestibulaires ipsilatéraux, premiers relais centraux du nerf
vestibulaire.
La modélisation à l’aide du programme de BESA nous a permis de
retrouver cinq dipôles d’activation qui correspondraient à des aires
activées par la stimulation vestibulaire.
Ils ont été classés en dipôles
de 1 à 5 en fonction de leur amplitude décroissante :
– le dipôle 1, de plus forte amplitude, est à la limite du lobe frontal
et préfrontal sur le gyrus frontal supérieur ipsilatéral ;
– le dipôle 2 est localisé au niveau du gyrus frontomarginal du lobe
préfrontal, près de la ligne médiane ;
– le dipôle 3 enfin, d’amplitude la plus faible, est localisé sur la
portion antérieure de l’aire motrice contralatérale, au niveau de l’aire
oculomotrice supplémentaire ;
– le dipôle 4 est situé au niveau de l’aire corticale ipsilatérale
temporopariétale sur le gyrus précentral ;
– le dipôle 5 correspond au gyrus occipital supérieur contralatéral,
sur le lobule pariétal supérieur [de Waele et al. Vestibular projections
in the human cortex. Exp Brain Res 2001].
Finalement, Lobel et al ont étudié les aires cérébrales activées par
des courants galvaniques sinusoïdaux à l’aide de la RMN
fonctionnelle chez des sujets normaux.
Ils ont décrit une activation
de la jonction temporopariétale, du sulcus central et du sillon
intrapariétal.
Ces aires pourraient correspondre aux aires analogues PIVC, 3av et 2v, respectivement, qui forment chez le singe le cercle
interne des projections vestibulaires.
Des activations ont aussi été
observées dans les régions prémotrices du lobe frontal.
En conlusion, de nombreuses études chez l’animal et chez l’homme
ont été effectuées ces 20 dernières années afin d’identifier les aires
de projection vestibulaire corticales.
Chez le chat, deux zones ont
été clairement identifiées : la partie antérieure du gyrus suprasylvien
antérieur et l’aire située au niveau de la dépression postcruciée.
Chez le primate, les aires de projection vestibulaire sont l’aire 2v,
qui serait l’homologue chez le chat du gyrus suprasylvien antérieur,
l’aire 3a homologue de la dépression postcruciée chez le chat, mais
aussi l’aire 7 et le cortex rétro-insulaire.
Ces aires ont deux
caractéristiques :
– leur caractère multimodalitaire : les neurones corticaux reçoivent
à la fois des informations vestibulaires mais aussi des informations
visuelles et proprioceptives ;
– leurs interconnexions : elles sont toutes réciproquement
connectées.
Ce fort degré de convergence des entrées vestibulaires, visuelles,
proprioceptives est redondant : il est observé au niveau des aires
corticales et aussi au niveau des noyaux vestibulaires, premier relais
central des neurones vestibulaires primaires et au niveau de certains
noyaux thalamiques.
Il n’existe donc déjà plus, dès le premier relais
vestibulaire, d’informations « purement vestibulaires » mais des
informations mixtes issues des principaux capteurs visuels,
proprioceptifs et vestibulaires qui renseignent le cerveau sur la
position de la tête et du corps dans l’espace.
Chez l’homme, les données de l’imagerie ont permis d’identifier à
peu près les mêmes aires que chez le primate.
Toutefois, étant donné
la grande différence en termes de résolution spatiale et temporelle
entre l’imagerie et les méthodes d’électrophysiologie utilisées chez
le singe, les corrélations restent difficiles.
La magnétoencéphalographie
(MEG) permettra peut-être dans le futur de mieux
déterminer les aires de projection vestibulaire paucisynaptiques.
Système vestibulaire et cervelet :
L’activité des neurones vestibulaires centraux est contrôlée par le vestibulocerebellum, lequel est composé du flocculus, du
paraflocculus, de l’uvula et du nodulus.
Les afférences cérébelleuses
atteignent le cortex par deux types de fibres : les fibres grimpantes
et les fibres moussues.
Les fibres grimpantes proviennent
exclusivement de l’olive inférieure et elles activent directement les
cellules de Purkinje.
Les fibres moussues contactent les cellules
granulaires, lesquelles se projettent via les fibres parallèles sur les
cellules de Purkinje.
Les études anatomiques et électrophysiologiques ont permis
d’attribuer des rôles fonctionnels distincts aux différentes structures
du vestibulocerebellum.
Le flocculus modulerait principalement
les propriétés dynamiques du réflexe vestibulo-oculaire tandis que
le nodulus et l’uvula influenceraient les réflexes vestibulocolliques
et les réflexes vestibulospinaux impliqués dans le contrôle postural.
A - DISTRIBUTION DES VOIES VESTIBULOCÉRÉBELLEUSES
VIA LES FIBRES MOUSSUES :
Un premier contingent de fibres moussues vestibulocérébelleuses est
issu du nerf vestibulaire.
Il se projette ipsilatéralement, de façon
diffuse, au niveau du nodulus, de l’uvula ventrale ainsi que dans
les lobules I et II du lobe antérieur.
Ces fibres ne contactent pas ou
très rarement le flocculus.
Un second contingent de fibres moussues
a pour origine les neurones vestibulaires secondaires localisés au
niveau de tous les noyaux vestibulaires à l’exception de la partie
dorsale du noyau vestibulaire latéral.
Elles se terminent de façon
bilatérale dans les mêmes régions que celles qui sont connectées aux
neurones vestibulaires primaires, mais aussi dans le flocculus et le
paraflocculus.
Les noyaux d’origine sont par ordre décroissant, les
noyaux vestibulaires médians, supérieurs et inférieurs).
Les neurones vestibulaires primaires et secondaires se projettent
aussi au niveau des noyaux profonds du cervelet (noyau dentelé et fastigial).
De nombreux neurones, dans la moitié caudale du noyau fastigial du chat, présentent des réponses de type I suite à une
rotation angulaire dans le plan horizontal.
Des neurones qui
présentent des réponses de type II ont été aussi enregistrés dans la
région rostrale du noyau fastigial.
La plupart de ces cellules
répondant à une rotation angulaire de la tête dans le plan horizontal
répondent aussi à des accélérations angulaires effectuées dans le
plan vertical et à des inclinaisons de la tête dans le plan frontal.
Ces
données suggèrent l’existence de projections à la fois canalaires et
otolithiques sur le noyau fastigial.
B - PROJECTIONS CÉRÉBELLOVESTIBULAIRES :
Le vermis et le vestibulocerebellum se projettent massivement sur
les noyaux vestibulaires.
En particulier, le vermis antérieur et, de
façon moindre, le vermis postérieur émettent de nombreuses fibres
qui établissent des contacts synaptiques au niveau des neurones du
noyau vestibulaire latéral.
Le noyau vestibulaire inférieur reçoit des
afférences ipsilatérales de l’uvula et bilatérales du flocculus.
Le flocculus et l’uvula envoient des projections ipsilatérales sur les
noyaux vestibulaires médians.
Enfin, les noyaux vestibulaires
supérieur et le noyau Y reçoivent des projections ipsilatérales du
flocculus.
Le noyau fastigial se projette aussi massivement au niveau de tous
les noyaux vestibulaires.
La partie la plus caudale de ce noyau se
projette au niveau des noyaux vestibulaires contralatéraux alors que
la partie plus rostrale émet des projections au niveau des noyaux
vestibulaires ipsilatéraux.
C - PROJECTIONS DES FIBRES GRIMPANTES :
L’arrangement spatial des fibres grimpantes qui se projettent sur les
cellules de Purkinje et l’organisation des projections de ces cellules
sur les noyaux cérébelleux profonds et les noyaux vestibulaires ont
été bien étudiés.
Il s’agit d’un arrangement modulaire, organisé
en bandes longitudinales : certains noyaux de l’olive inférieure se
projettent contralatéralement sur des bandes prédéterminées du
vestibulocerebellum, lesquelles bandes vont à leur tour se projeter
sur des noyaux bien précis du complexe vestibulaire.
En ce qui
concerne le flocculus et à titre d’exemple, cinq compartiments ont
été délimités dans le cervelet de lapin. Le plus latéral C2 se poursuit dans le paraflocculus et se projette sur le noyau interposé postérieur
(IP).
Les quatre autres compartiments ont été appelés FC1, FC2, FC3
et FC4 du plus latéral au plus médial. Les neurones de la partie
caudale de la dorsal cap se projettent sur les zones FC2 et FC4 dont
les efférences vont contacter les neurones du noyau vestibulaire
médian.
La partie rostrale de la dorsal cap et le ventrolateral outgrowth
(VLO) se projettent au niveau des zones FC1 et FC3 dont les
efférences contactent les neurones du groupe Y et du noyau
vestibulaire supérieur.
Enfin, la partie rostrale de l’olive accessoire
médiale se projette au niveau de la zone C2 dont les efférences vont
se projeter sur les neurones du noyau cérébelleux interposé
postérieur.
D - PROJECTIONS DES NOYAUX VESTIBULAIRES
SUR L’OLIVE INFÉRIEURE :
Les projections des noyaux vestibulaires sur l’olive inférieure ont
été étudiées en utilisant des traceurs à migration rétrograde et/ou
antérograde comme la leucine tritiée.
Les noyaux vestibulaires
médian et inférieur se projettent ipsilatéralement au niveau des
subdivisions suivantes : le DMCC (dorsal medial cellular column), la
sous-division bêta et l’olive médiale accessoire.
Les noyaux vestibulaires
supérieur et le groupe Y se projettent contralatéralement au
niveau du DMCC et de l’olive médiale accessoire.
Conclusion :
Ces dix dernières années, les voies vestibulaires centrales ont fait l’objet
de nombreuses études expérimentales à la fois morphologiques et électrophysiologiques.
Trois points essentiels ressortent de ces travaux.
Comparé aux autres systèmes sensoriels, le système vestibulaire est un
modèle d’étude très intéressant des transformations sensorimotrices et
de leur plasticité.
En effet, les entrées vestibulaires (vitesse et
accélération de la tête dans l’espace) et les sorties motrices (déformation
de la posture, réflexe vestibulo-oculaire, vestibulocollique,
vestibulospinal) sont quantifiables avec précision.
Les réseaux
neuronaux qui sous-tendent la stabilisation du regard et de la posture
sont bien connus.
Enfin, ce système est doté de propriétés de plasticité
importantes : citons pour exemple l’adaptation vestibulaire,
l’habituation vestibulaire et la compensation vestibulaire après lésion
unilatérale du labyrinthe ou du nerf vestibulaire.
Les voies vestibulaires centrales comprennent schématiquement des
voies vestibulospinales et vestibulo-oculomotrices.
Les neurones
vestibulaires primaires établissent tous des contacts synaptiques dans
les noyaux vestibulaires, lesquels sont de véritables centres
d’intégration sensorimotrice.
Ils reçoivent, outre les afférences
labyrinthiques, de nombreuses autres informations sensorielles comme
les informations visuelles et proprioceptives.
Cette convergence plurimodalitaire des entrées sensorielles est aussi retrouvée au niveau
de chaque relais des voies vestibulocorticales, c’est-à-dire dans le
thalamus et les neurones corticaux.
On ne connaît pas à l’heure actuelle
la signification fonctionnelle de cette redondance à différents niveaux
des informations concernant le mouvement.
Toutefois, une notion se
dégage clairement : il n’existe pas à proprement parler de cortex
vestibulaire primaire qui traiterait les seules informations vestibulaires.
Plusieurs représentations de la position et du mouvement de la tête et
du tronc dans l’espace sont disséminées dans plusieurs aires corticales.
Au concept de « système vestibulaire » doit se substituer celui d’un
réseau neuronal ramifié dans tout le système nerveux central, qui est en
charge de la perception du mouvement propre et de la stabilisation du
regard et de la posture.
Grâce aux études sur le modèle animal, les explorations
fonctionnelles du système vestibulaire se sont beaucoup développées
cette dernière décade.
Elles se scindent en tests qui explorent la
fonctionnalité des voies canalo-oculaires (test calorique, étude des
propriétés dynamiques du réflexe vestibulo-oculaire dans le plan
horizontal et vertical), des voies maculo-oculaires (test de la
perception de l’horizontale et de la verticale subjective, test de
rotation incliné autour de la verticale, test utriculaire de rotation
horizontale excentré, étude par vidéonystagmographie 3D de la
composante torsionnelle du mouvement de l’oeil), des voies
sacculospinales (test des potentiels évoqués myogéniques induits
par des stimuli sonores de forte intensité : « clicks » et « short tone
burst ») et de l’équilibration (posturographie statique et
dynamique).
La connaissance précise de l’anatomie des voies
vestibulaires centrales permet de mieux comprendre l’étiopathogénie
des vertiges et des troubles de l’équilibre.
De surcroît, elle a permis
la mise au point de nouvelles méthodes d’exploration fonctionnelle,
explorations qu’il reste encore à développer dans l’avenir.