Implications fonctionnelles :

Les déficits posturaux sont induits par des lésions sélectives uni- ou bilatérales des récepteurs labyrinthiques ou des différentes branches du nerf vestibulaire.

La déafférentation partielle ou globale d’un complexe vestibulaire induit chez l’animal différents syndromes posturaux qui sont expliqués en partie par les données anatomiques des voies vestibulospinales que nous venons de mentionner.

Ces études réalisées chez le cobaye ont permis d’appréhender chez cette espèce le rôle fonctionnel des différents capteurs labyrinthiques dans le contrôle de la posture.

A - SYNDROME POSTURAL OBSERVÉ APRÈS LÉSION UNILATÉRALE DU NERF AMPULLAIRE HORIZONTAL :

Au stade aigu, les animaux lésés exécutent des mouvements de rotation de la tête et du corps purement horizontaux.

La tête effectue une rotation isolée vers le côté lésé dans le plan horizontal.

Comme on peut le voir sur les radiographies de profil, le décalage antéropostérieur des bords antérieurs des deux bulles tympaniques révèle cette rotation dans le plan horizontal.

En revanche, leurs bords inférieurs sont au même niveau, ce qui témoigne de l’absence d’inclinaison céphalique dans le plan frontal.

Dans le plan sagittal, la colonne cervicale reste orientée verticalement, parallèlement au vecteur gravitaire.

B - SYNDROME POSTURAL OBSERVÉ APRÈS LÉSION UNILATÉRALE DES MACULES OTOLITHIQUES (UTRICULE ET SACCULE) :

Cette lésion induit une rotation isolée du côté lésé de l’ensemble tête/cou dans le plan frontal.

Ce syndrome postural s’accompagne dans les premières heures postopératoires de mouvements d’enroulement du corps, ipsilatéraux au côté de la lésion.

Une radiographie de profil, les bords inférieurs des deux bulles tympaniques sont décalés alors que leurs bords antérieurs sont au même niveau, ce qui témoigne de l’absence de rotation céphalique dans le plan horizontal.

Dans le plan sagittal, aucune modification de la géométrie squelettique n’est observable.

C - SYNDROME POSTURAL OBSERVÉ APRÈS LÉSION UNILATÉRALE DU NERF AMPULLAIRE ANTÉRIEUR ET DE L’AMPOULE DU CANAL SEMI-CIRCULAIRE POSTÉRIEUR :

Après chacune de ces deux lésions sélectives, la configuration générale de l’ensemble tête/cou reste inchangée dans les trois plans de l’espace.

Les canaux verticaux du côté intact suppléent le côté lésé et permettent le maintien d’une géométrie normale de la tête et du cou lorsque l’animal est dans la posture de repos.

D - SYNDROME POSTURAL OBSERVÉ APRÈS LÉSION SÉLECTIVE UTRICULAIRE OU SACCULAIRE BILATÉRALE INDUITE PAR ULTRACENTRIFUGATION :

Après lésion bilatérale sélective des deux utricules, par ultracentrifugation ou par chirurgie, l’ensemble tête/cou est basculé en avant par rapport aux animaux non lésés du fait d’une augmentation de l’angle de la jonction cervicothoracique.

Cette bascule, bien visible sur les radiographies de profil, s’accentue lorsque les animaux sont placés dans l’obscurité.

À l’inverse, la lésion bilatérale et sélective des deux saccules n’induit aucun changement détectable de la géométrie squelettique, ni dans le plan sagittal, ni dans le plan frontal, y compris dans l’obscurité.

E - SYNDROME POSTURAL INDUIT PAR UNE LABYRINTHECTOMIE OU UNE NEUROTOMIE VESTIBULAIRE UNILATÉRALE :

La lésion unilatérale d’un labyrinthe provoque du côté lésé :

– une rotation de la tête dans le plan horizontal secondaire à la déafférentation canalaire horizontale ;

– une bascule ipsilatérale de l’ensemble cervicothoracique dans le plan frontal d’origine otolithique.

En résumé, ces données sur les syndromes posturaux induits par les lésions globales et sélectives de l’appareil vestibulaire montrent l’existence d’une ségrégation différentielle des afférences vestibulaires au niveau du rachis cervical, selon qu’elles sont issues des voies canalaires et notamment des voies canalaires horizontales ou des voies otolithiques :

– le système canalaire horizontal, en se projetant principalement au niveau des premières vertèbres cervicales, contrôlerait la stabilisation de la géométrie squelettique dans le plan horizontal et, donc, participerait à l’alignement de l’axe antéropostérieur du corps et au maintien de la direction droit devant ;

– le système otolithique, en contrôlant la rotation de la jonction cervicothoracique dans les plans sagittal et frontal, jouerait un rôle important dans le maintien vertical de la colonne cervicale dans ces deux plans.

Chez l’homme, le syndrome postural après neurotomie vestibulaire unilatérale est composé principalement d’une inclinaison légère de la tête dans le plan frontal, observable surtout au stade aigu et dans l’obscurité.

La rotation de la tête dans le plan horizontal est de très faible amplitude.

Ces différences interespèces pourraient résulter de l’organisation très différente de la géométrie squelettique cervicocéphalique chez les espèces bipodales (homme) et quadripodales (chat, rat et cobaye).

Chez les premières, la colonne cervicale est verticale et située dans le prolongement de la colonne thoracique alors que chez les secondes, la colonne cervicale verticale fait un angle de presque 90° avec la colonne thoracique (jonction cervicothoracique à angle droit).

Il s’ensuit des mobilités très différentes des vertèbres de la jonction cervicothoracique dans le plan frontal chez ces deux types d’espèces : elle est très réduite chez l’homme et importante chez les espèces quadripodales.

Ceci explique la moindre importance de l’inclinaison latérale de la tête chez l’homme par rapport à celle observée chez les quadripèdes après labyrinthectomie unilatérale.

La raison de la faible amplitude chez l’homme de la rotation de la tête dans le plan horizontal reste à élucider.

Système vestibulo-oculomoteur :

Il joue un rôle important dans la stabilisation de l’image du monde visuel durant les mouvements de la tête.

Les réflexes vestibulooculaires induisent des mouvements lents compensateurs de l’oeil dans le même plan que le plan de rotation de la tête mais orientés en sens opposé.

Ces phases lentes de même vitesse que celle du mouvement de la tête, sont suivies d’une phase rapide de retour (nystagmus oculaire), qui permet de repositionner l’oeil dans l’orbite.

Comme pour les réflexes vestibulospinaux, les informations labyrinthiques sont transmises aux noyaux vestibulaires via les neurones vestibulaires primaires.

A - RAPPEL ANATOMIQUE DES NOYAUX OCULOMOTEURS ET DES MUSCLES EXTRAOCULAIRES :

Les six muscles extraoculaires (muscle droit supérieur, droit inférieur, droit latéral, droit interne, muscles petit oblique et grand oblique) sont innervés par les motoneurones des noyaux oculomoteur (noyau III), trochléaire (noyau IV) et abducens (noyau VI).

Les motoneurones des noyaux abducens (VI) et trochléaires (IV) innervent monosynaptiquement un seul muscle, le muscle droit latéral ipsilatéral et le muscle grand oblique contralatéral, respectivement.

De plus, les noyaux abducens sont constitués de neurones internucléaires dont les axones croisent la ligne médiane et se projettent dans le noyau oculomoteur (III), lequel va innerver le muscle droit interne.

Ces neurones internucléaires jouent un rôle important dans les mouvements conjugués des yeux.

Leur lésion provoque une ophtalmoplégie internucléaire.

Le noyau oculomoteur III innerve les quatre muscles suivants : du côté ipsilatéral, les muscles droit inférieur, droit interne et le muscle petit oblique ; et du côté contralatéral, le muscle droit supérieur.

L’arc réflexe à trois neurones qui sous-tend les réflexes vestibulooculaires constitue les voies les plus directes à l’origine des mouvements oculaires compensateurs.

Cet arc réflexe comprend le neurone vestibulaire primaire, le neurone vestibulaire secondaire et le motoneurone oculaire.

Les projections vestibulo-oculaires sont principalement issues des noyaux supérieur et médian.

À l’inverse du système vestibulospinal, elles ne sont pas organisées en faisceaux.

B - VOIES ISSUES DU CANAL SEMI-CIRCULAIRE HORIZONTAL :

Les canaux horizontaux sont principalement connectés aux muscles droit interne et droit latéral qui sont impliqués dans les mouvements horizontaux de l’oeil.

La stimulation du nerf ampullaire horizontal évoque des potentiels postsynaptiques excitateurs disynaptiques dans le muscle droit latéral contralatéral et dans le muscle droit interne ipsilatéral.

Des potentiels d’action inhibiteurs disynaptiques sont aussi induits dans le muscle droit latéral ipsilatéral et trisynaptiques dans le muscle droit interne contralatéral.

Ce patron d’activité induit une contraction du muscle droit latéral contralatéral et une relaxation du muscle droit latéral ipsilatéral.

Un effet inverse est observé dans les muscles droit interne : le muscle droit interne ipsilatéral se contracte alors que le muscle droit interne contralatéral se relaxe.

Il s’ensuit un mouvement horizontal de l’oeil du côté opposé au nerf ampullaire horizontal stimulé.

Aucune modulation d’activité n’est observée dans les muscles droit supérieur, droit inférieur, petit et grand oblique.

La connectivité de ces voies a été bien décrite par Uchino et al.

Au niveau de l’oeil ipsilatéral au canal horizontal stimulé, le nerf ampullaire horizontal se projette sur des neurones excitateurs ipsilatéraux du noyau vestibulaire dont les axones vont se projeter via le faisceau ascendant de Deiters aux motoneurones du noyau oculomoteur ipsilatéral (III).

L’activation de ces derniers va induire une contraction du muscle droit interne ipsilatéral.

Le nerf ampullaire horizontal se projette aussi sur un neurone inhibiteur du noyau vestibulaire médian, lequel va inhiber les motoneurones du noyau abducens ipsilatéral.

Ceci va induire une relaxation du muscle droit latéral ipsilatéral.

Au niveau de l’oeil contralatéral, le nerf ampullaire horizontal se projette sur des neurones excitateurs du noyau vestibulaire médian dont les axones croisent la ligne médiane et se projettent sur les motoneurones du noyau abducens contralatéral.

Ceci va induire une contraction du muscle droit latéral contralatéral au canal stimulé.

Cet influx excitateur est transféré via les neurones internucléaires du noyau abducens aux motoneurones du muscle droit interne ipsilatéral à la stimulation.

Il va s’ensuivre une contraction du muscle droit interne ipsilatéral et donc des mouvements conjugués des deux yeux.

Certains des neurones excitateurs du noyau vestibulaire médian, dont les axones croisent la ligne médiane et qui reçoivent des afférences canalaires horizontales, font relais avec un interneurone inhibiteur du noyau oculomoteur contralatéral, ce qui va induire une inhibition des motoneurones du muscle droit interne contralatéral.

Finalement, une autre structure, le noyau prepositus hypoglossi, joue aussi un rôle important dans le réflexe vestibulo-oculaire horizontal.

Les neurones de ce noyau se projettent bilatéralement dans les noyaux abducens et dans les noyaux oculomoteurs.

Ils reçoivent des afférences vestibulaires disynaptiques qui sont réciproquement organisées et qui induisent une excitation du noyau abducens contralatéral et une inhibition du noyau abducens ipsilatéral.

Le prepositus hypoglossi jouerait un rôle en intégrant le signal de vitesse véhiculé par les neurones vestibulaires primaires en un signal de position oculaire et en le transmettant au niveau des motoneurones oculomoteurs.

C - VOIES ISSUES DES CANAUX SEMI-CIRCULAIRES VERTICAUX :

Deux points doivent être soulignés.

– Les canaux verticaux innervent de chaque côté quatre muscles oculomoteurs : les muscles petit et grand oblique et les muscles droit inférieur et droit supérieur.

– Le canal antérieur d’un côté et le canal postérieur de l’autre côté sont coplanaires : ainsi, lors d’une stimulation naturelle, l’activité d’un canal antérieur est augmentée et celle du canal postérieur contralatéral est diminuée.

Par conséquent, les effets d’une stimulation des nerfs canalaires de chaque paire (le canal antérieur d’un côté ou le canal postérieur de l’autre côté) sont opposés.

1- Morphologie des voies vestibulo-oculaires issues du canal semi-circulaire antérieur :

La stimulation du nerf ampullaire antérieur induit des potentiels disynaptiques excitateurs au niveau des motoneurones des deux muscles droit supérieur et du muscle petit oblique contralatéral et des potentiels disynaptiques inhibiteurs au niveau des motoneurones des muscles droit inférieur et du grand oblique ipsilatéral.

En conséquence, la rotation de la tête vers le bas entraîne des mouvements lents conjugués des deux yeux vers le haut.

Deux types de voies ont été décrits : des voies excitatrices et inhibitrices.

* Voies excitatrices canalo-oculaires issues du nerf ampullaire antérieur :

Les corps cellulaires des neurones vestibulaires secondaires excitateurs qui reçoivent les afférences du nerf ampullaire antérieur et qui se projettent sur les motoneurones extraoculomoteurs sont localisés dans les noyaux vestibulaires supérieur, médian et inférieur.

Ils se subdivisent en neurones vestibulo-oculaires et vestibulo-oculocolliques selon qu’ils se projettent ou non au niveau de la moelle.

Les neurones vestibulo-oculomoteurs ont leurs corps cellulaires localisés dans les noyaux vestibulaires supérieur ou médian.

Les neurones du noyau vestibulaire supérieur envoient leurs axones au niveau des motoneurones du noyau oculomoteur (III) via la formation réticulée profonde.

À l’inverse, les axones des neurones vestibulo-oculomoteurs des noyaux médians croisent la ligne médiane et cheminent dans le FLM contralatéral.

Ils se projettent ensuite dans le noyau oculomoteur (III) contralatéral.

Les neurones vestibulo-oculocolliques ont leurs corps cellulaires situés dans les noyaux inférieurs.

Après avoir croisé la ligne médiane, ils se bifurquent en une branche ascendante en direction du noyau oculomoteur contralatéral (III) via le FLM et une branche descendante qui chemine dans le FVSM contralatéral à projection spinale.

* Voies inhibitrices canalo-oculaires issues du nerf ampullaire antérieur :

Les neurones vestibulaires secondaires inhibiteurs innervés par le canal antérieur ont leurs corps cellulaires situés au niveau du noyau vestibulaire supérieur.

Leurs axones cheminent dans le FLM ipsilatéral et se terminent au niveau des noyaux oculomoteurs (III) et trochléaire (IV) ipsilatéraux aux corps cellulaires de ces neurones.

Ces axones se terminent dans le noyau intersititiel de Cajal, qui est le centre intégrateur (équivalent du noyau prepositus hypoglossi) pour la composante verticale du regard.

Ces neurones sont purement vestibulo-oculomoteurs. Aucun ne se projette au niveau de la moelle.

Les neurones vestibulo-oculaires et vestibulo-oculo-colliques activés par le nerf ampullaire antérieur sont aussi subdivisés en fonction de leurs afférences flocculaires : tous les neurones vestibulo-oculaires activés par le canal antérieur qui sont localisés dans le noyau vestibulaire supérieur et à peu près la moitié de ceux localisés dans les autres noyaux sont inhibés par le flocculus.

Aucun des neurones activés par le canal antérieur et à projection exclusivement spinale ne reçoit d’afférences flocculaires.

2- Morphologie des voies vestibulo-oculaires issues du canal semi-circulaire postérieur :

La stimulation du nerf ampullaire postérieur induit des potentiels disynaptiques excitateurs au niveau des motoneurones des deux muscles droit inférieur et du muscle grand oblique contralatéral et des potentiels disynaptiques inhibiteurs au niveau des motoneurones du petit oblique ipsilatéral et des deux muscles droit supérieur.

En conséquence, un mouvement de la tête vers le haut provoque des mouvements lents conjugués des deux yeux vers le bas. Deux types de voies excitatrices et inhibitrices ont aussi été décrits.

* Voies excitatrices canalo-oculaires issues du nerf ampullaire postérieur :

Les neurones vestibulo-oculo-colliques excitateurs activés par le canal postérieur ont leurs corps cellulaires localisés principalement dans le noyau vestibulaire inférieur.

Leurs axones croisent la ligne médiane et cheminent dans le FLM contralatéral.

Ils se terminent dans le noyau oculomoteur (au niveau de sa subdivision qui innerve le muscle droit inférieur) et dans le noyau trochléaire (motoneurones du grand oblique) via leur branche ascendante et dans la moelle via une collatérale descendante qui chemine dans le FVSM contralatéral.

Les neurones vestibulo-oculaires (sans projection spinale) ont leurs corps cellulaires situés principalement dans le noyau médian.

Leurs axones croisent la ligne médiane et se projettent au niveau des noyaux oculomoteur et trochléaire contralatéraux.

Dans le noyau oculomoteur, des collatérales sont observées qui croisent la ligne médiane pour atteindre le noyau oculomoteur opposé.

* Voies inhibitrices canalo-oculaires issues du nerf ampullaire postérieur :

Les neurones inhibiteurs qui reçoivent des afférences du nerf ampullaire postérieur sont purement oculomoteurs.

Leurs corps cellulaires sont principalement situés dans le noyau vestibulaire supérieur.

Leurs axones ne croisent pas la ligne médiane. Ils cheminent dans le FLM ipsilatéral.

Leurs sites majeurs de terminaison sont le complexe oculomoteur, spécifiquement le contingent des motoneurones qui innervent le muscle droit supérieur, et le muscle petit oblique.

En résumé, les voies excitatrices issues des canaux verticaux antérieur et postérieur sont composées de neurones vestibulo-oculocolliques et de neurones vestibulo-oculomoteurs.

Les axones des neurones vestibulo-oculo-colliques croisent la ligne médiane, émettent une collatérale ascendante qui chemine dans le FLM et innerve les muscles extraoculomoteurs.

Ils se projettent ensuite via le FVSM contralatéral au niveau de la moelle.

À l’inverse, les voies inhibitrices sont composées de neurones purement vestibulooculomoteurs dont les axones ne croisent pas la ligne médiane mais cheminent dans le FLM pour se projeter au niveau des motoneurones extraoculomoteurs.

Aucun ne se projette au niveau de la moelle.

D - VOIES ISSUES DES MACULES OTOLITHIQUES UTRICULAIRES ET SACCULAIRES :

1- Voies utriculo-oculaires :

Les voies utriculo-oculaires ont fait l’objet de plusieurs études morphologiques et électrophysiologiques récentes.

Le nerf utriculaire établit des connexions disynaptiques excitatrices sur les motoneurones et les interneurones du noyau abducens ipsilatéral et des connexions inhibitrices disynaptiques sur les motoneurones et les interneurones du noyau abducens contralatéral.

Les projections sur le noyau abducens impliquent des neurones vestibulaires secondaires localisés dans la partie ventrale du noyau vestibulaire latéral et la partie latérale du noyau vestibulaire inférieur.

Elles sont équivalentes aux voies qui relient le nerf ampullaire horizontal aux motoneurones extraoculomoteurs mais leur nature excitatrice ou inhibitrice sur les noyaux abducens ipsiet contralatéraux est opposée.

Le nerf utriculaire est aussi relié par des voies polysynaptiques aux muscles grand oblique (via le noyau trochléaire contralatéral) et petit oblique (via le noyau oculomoteur).

Elles sont globalement excitatrices sur le muscle grand oblique et inhibitrices sur le muscle petit oblique.

Ces circuits di- et polysynaptiques du nerf utriculaire aux muscles droit interne, droit latéral, petit et grand oblique jouent un rôle important dans la stabilisation de l’image rétinienne durant les accélérations linéaires de la tête dans le plan horizontal et les inclinaisons céphaliques dans le plan frontal.

Ils expliquent aussi le syndrome oculomoteur observé au stade aigu après neurotomie vestibulaire qui comporte, outre le nystagmus oculaire d’origine canalaire, une cyclotorsion oculaire d’origine otolithique.

Cette cyclotorsion est à l’origine de la déviation de la perception de la verticale et de l’horizontale subjective du côté opéré.

2- Voies sacculo-oculaires :

Les voies sacculo-oculaires ont récemment été étudiées par Isu et al.

Les auteurs ont sélectivement stimulé le nerf sacculaire chez le chat et procédé à des enregistrements intracellulaires des nerfs des motoneurones de tous les noyaux oculomoteurs.

Ils ont montré que la majorité des motoneurones extraoculomoteurs ne présentent aucune réponse à la stimulation de ce nerf.

Seulement 30 % d’entre eux répondent à une stimulation du nerf sacculaire. Dans ce cas, les latences sont constamment longues, ce qui élimine la possibilité de connexions mono- ou disynaptiques.

Des réponses excitatrices sont observées au niveau des motoneurones des muscles droit supérieur, du muscle grand oblique ipsilatéral et du muscle droit inférieur contralatéral. Des réponses inhibitrices sont enregistrées au niveau des motoneurones des muscles droit inférieur ipsi- et contralatéral.

Peu ou pas de réponses ont été détectées dans les motoneurones abducens (innervant les muscles droit latéral et droit interne) impliqués dans les mouvements horizontaux de l’oeil.

En résumé, ces données montrent que les connexions entre le saccule et les motoneurones extraoculomoteurs sont peu nombreuses comparées aux projections utriculo-oculaire, utriculospinale et sacculospinale.

Le rôle du système sacculo-oculaire dans la stabilisation de l’oeil dans l’espace semble donc plus limité.

Applications fonctionnelles :

ÉTUDE 3D DU NYSTAGMUS OCULAIRE OBSERVÉ DANS LES PATHOLOGIES VESTIBULAIRES PÉRIPHÉRIQUES :

Nous avons rapporté dans les paragraphes précédents que la stimulation électrique des différentes branches du nerf vestibulaire véhiculant des informations canalaires, induit des mouvements oculaires dans un plan parallèle au plan du canal étudié.

Ainsi, la stimulation du nerf ampullaire horizontal induit un nystagmus oculaire dans le plan horizontal dont la phase rapide est orientée du côté de la stimulation (nystagmus horizontal) ; la stimulation du nerf ampullaire antérieur provoque un nystagmus oculaire présentant une composante verticale inférieure (phase rapide orientée vers le bas) et torsionnelle dont la phase rapide est orientée dans le sens antihoraire.

Finalement, la stimulation du nerf ampullaire postérieur induit un nystagmus oculaire présentant une composante verticale supérieure (phase rapide vers le haut) et une composante torsionnelle dont la phase rapide est orientée dans le sens antihoraire.

L’analyse du nystagmus oculaire par vidéonystagmographie et de ses différentes composantes verticale, horizontale et torsionnelle va donc renseigner le clinicien, non seulement sur le côté pathologique mais aussi sur la nature partielle ou globale de la lésion vestibulaire canalaire périphérique.

Nous citerons ici deux exemples.

Lorsque la lésion est unilatérale et atteint l’ensemble des canaux ou des nerfs des canaux verticaux antérieur, postérieur et horizontal, le nystagmus présente une composante horizontale (liée à la déafférentation des neurones vestibulaires secondaires connectés par le nerf ampullaire horizontal) et torsionnelle (secondaire à la déafférentation des neurones vestibulaires secondaires connectés par les nerfs des canaux verticaux antérieur et postérieur).

La composante torsionnelle est souvent de très faible amplitude.

Ceci peut s’expliquer par les deux faits suivants :

– le gain du réflexe vestibulo-oculaire induit par des inclinaisons de la tête dans le plan frontal (lequel est responsable d’un mouvement de contre-rotation oculaire) est faible ;

– la constante de temps de ce réflexe est beaucoup plus courte (6 s) comparée à celle observée pour le réflexe vestibulo-oculaire induit par des rotations angulaires de la tête dans le plan horizontal (15-20 s).

Aucune composante verticale n’est en tous les cas observable car la composante verticale supérieure, qui résulte de la déafférentation des neurones vestibulaires secondaires connectés au nerf ampullaire antérieur, est annulée par la composante verticale inférieure, qui résulte de la déafférentation des neurones vestibulaires secondaires connectés au nerf ampullaire postérieur.

En revanche, lorsque la lésion est unilatérale et atteint seulement le nerf vestibulaire supérieur (comme ceci est observé chez deux tiers des patients présentant une névrite vestibulaire), le nystagmus oculaire présente trois composantes : verticale supérieure, horizontale et torsionnelle.

En effet, chez ces patients, le nerf ampullaire postérieur étant intact, la lésion n’induit pas de nystagmus vertical inférieur mais seulement un nystagmus vertical supérieur.

En résumé, l’analyse en 3D d’un nystagmus postlésionnel est très informative.

Dans une lésion vestibulaire périphérique, l’absence de composante verticale du nystagmus doit orienter vers une lésion affectant les canaux et/ou les nerfs des canaux verticaux antérieur et postérieur.

La présence d’une composante verticale (phase lente orientée vers le bas et phase rapide vers le haut) doit faire suspecter une lésion périphérique partielle affectant sélectivement le nerf vestibulaire supérieur.

Finalement, dans les neurinomes de l’acoustique, l’étude en postopératoire de la composante verticale du nystagmus oculaire peut permettre de préciser a posteriori l’atteinte en préopératoire simultanée ou disjointe du côté du neurinome des nerfs ampullaires antérieur et postérieur.

Système efférent :

L’innervation efférente des récepteurs vestibulaires est maintenant bien établie.

Les corps cellulaires des neurones efférents sont localisés dans le tronc cérébral dans une région latérale par rapport aux motoneurones abducens et ventromédiale par rapport aux noyaux vestibulaires.

Ces neurones se projettent ensuite bilatéralement au niveau de l’épithélium vestibulaire.

Le nombre et la taille des fibres efférentes sont faibles mais leur effet est probablement important du fait de leurs très nombreuses et diffuses terminaisons.

De surcroît, ils présentent une forte concentration en acétylcholinestérase, laissant supposer que les neurones efférents vestibulaires sont cholinergiques.

Le rôle fonctionnel de ce système efférent reste à déterminer.

Il pourrait jouer un rôle dans la modulation de l’activité de décharge des neurones vestibulaires primaires.

Sa nature exacte excitatrice ou inhibitrice reste à préciser.

Voies vestibulocorticales et corticovestibulaires :

Depuis les années 1930, les projections vestibulaires corticales ont fait l’objet de très nombreuses études expérimentales.

Ces dernières ont surtout été réalisées chez le chat et chez le singe et ont fait principalement appel à des techniques électrophysiologiques et morphologiques.

Chez l’homme, les données sont longtemps restées plus approximatives jusqu’à l’utilisation récente des nouvelles techniques d’imagerie (PET-scan [positron emission tomography] et RMN fonctionnelle).

La cartographie des entrées vestibulaires corticales chez l’animal est actuellement bien connue.

Toutefois, de nombreuses questions restent encore en suspens tant sur le plan anatomique que conceptuel : existe-t-il une ségrégation des voies vestibulocorticales selon qu’elles véhiculent des informations canalaires ou otolithiques ?

Est-il légitime de parler de cortex vestibulaire alors qu’il existe à chaque relais de ces voies vestibulocorticales (noyaux vestibulaires, thalamus, cortex) un fort degré de convergence des informations vestibulaires, visuelles, proprioceptives et extéroceptives ?

Finalement, quel est le rôle fonctionnel des neurones corticaux à entrée vestibulaire dans le contrôle du regard et de la posture ?

Dans ce paragraphe, nous décrirons successivement les principales données rapportées dans la littérature chez le chat, le singe et l’homme concernant les voies vestibulocorticales et corticovestibulaires. Une excellente revue a récemment été écrite par Fukushima.

A - VOIES VESTIBULOCORTICALES CHEZ LE CHAT :

Les premières expériences ont débuté chez le chat en 1932.

Des injections de strychnine ont été pratiquées dans différentes aires du cortex et si l’injection induisait chez l’animal un comportement rotatoire, alors l’aire injectée était considérée comme probablement impliquée dans le traitement des informations vestibulaires.

Le gyrus ectosylvien postérieur a ainsi été proposé comme une aire de projection vestibulaire. Ce type d’études est cependant difficile à interpréter et cette aire n’a pas été confirmée par la suite.

En 1940, Gerebtzoff précise bien dans l’introduction d’un article des Archive of Physiology l’état des connaissances : « la question des relations vestibulocorticales est restée très longtemps obscure et controversée... » Jusque-là, il y avait une « négation de l’existence d’une projection corticale du labyrinthe, soit parce que la perception de l’équilibre est inconsciente, soit à cause de notre ignorance sur les voies vestibulocorticales ».

Puis, il décrit pour la première fois sur une préparation encéphale isolée de chat la modification de l’activité de décharge de certains neurones corticaux pendant et après une stimulation labyrinthique rotatoire, calorique ou électrique : quel que soit le type de stimulation, il observe une accélération de l’activité de décharge des neurones corticaux de l’angle postérieur de la circonvolution suprasylvienne, dans le cortex pariétal.

Il propose donc cette région comme cible probable des projections vestibulaires corticales.

Toutefois, il faudra attendre les expériences de Walz et Mountcastle (1949) pour que la partie antérieure du gyrus suprasylvien antérieur soit clairement identifiée.

Pour la première fois, la technique des potentiels évoqués est utilisée afin d’établir une cartographie des entrées vestibulaires corticales. Une stimulation directe du nerf vestibulaire est effectuée et les potentiels induits sont recueillis au niveau du cortex après moyennage, filtrage et amplification.

Les réponses observées sont principalement contralatérales et elles ont une latence courte de l’ordre de 7 ms, ce qui laisse supposer que les voies vestibulocorticales sont directes et paucisynaptiques.

Ces résultats sont corroborés par Kempinsky.

Il faut cependant noter que l’auteur rapporte des réponses bilatérales et non contralatérales.

Les neurones du gyrus suprasylvien antérieur reçoivent pour la plupart des informations proprioceptives et l’on doit à Mickle et Ades (1952) d’avoir été les premiers à démontrer la convergence d’entrées vestibulaires et kinesthésiques à ce niveau.

Ils démontrent pour la première fois que les neurones de cette aire répondent à la fois à la stimulation électrique du nerf vestibulaire et à la stimulation des noyaux gracilis et cuneatus, noyaux qui reçoivent des entrées proprioceptives.

Un an plus tard, ces auteurs montrent que les neurones vestibulaires centraux se projettent au niveau du thalamus (au niveau du corps géniculé médian, du noyau postérolatéral ventral et de la région du corps trapézoïde).

Ils établissent des contacts synaptiques avec des neurones thalamiques, lesquels décussent et se projettent sur la partie postérieure du gyrus suprasylvien antérieur.

Se pose alors la question de l’existence d’une ségrégation des voies vestibulocorticales selon leur origine canalaire ou otolithique.

Une étude des projections des différentes branches du nerf vestibulaire par des électrodes placées soit sur le nerf utriculaire, soit sur le nerf ampullaire horizontal ou le nerf ampullaire supérieur, est tentée par Anderson et Gernandt.

Ces derniers montrent une répartition distincte des différentes projections vestibulaires selon leur origine canalaire ou utriculaire soit au sein de la partie moyenne antérieure du gyrus ectosylvien antérieur ou de la partie postérieure du gyrus suprasylvien antérieur, mais ils soulignent aussi leur considérable chevauchement et leur grande contiguïté.

La sélectivité des stimulations électriques effectuées dans cette étude n’est cependant pas fermement établie.

Sans et al démontrent pour la première fois en 1970 l’existence d’une seconde aire de projection vestibulaire au niveau de la dépression postcruciée dans le cortex somatosensoriel.

Cette seconde aire est définie à l’aide de la technique des potentiels évoqués.

Les neurones thalamiques enregistrés en extracellulaire au niveau du VPL et de la partie moyenne du VL apparaissent comme les relais de cette voie vestibulocorticale.

Ainsi, dans les années 1970, deux aires de projection corticale vestibulaire sont clairement identifiées chez le chat : le gyrus suprasylvien antérieur dans le cortex pariétal et la dépression postcruciée du cortex somatosensoriel.

Les projections thalamiques sont décrites avec plus de précision en 1974 par Raymond et al.

Ces auteurs réalisent des lésions électrolytiques des noyaux vestibulaires et étudient par des méthodes anatomiques d’imprégnation argentique les terminaisons nerveuses dégénérées dans le thalamus contralatéral.

L’aire de terminaison vestibulothalamique occupe le carrefour CM, VL, VB et peut se prolonger dans la partie ventrale du VL.

Raymond et al mettent l’accent sur la contiguïté, dans le thalamus, de l’aire recevant des projections vestibulaires de celles recevant des projections proprioceptives et soulignent la convergence de ces types d’afférences.

La projection des entrées vestibulaires au niveau de la dépression postcruciée est confirmée par Ödkvist et al (1975) et étendue à l’aire 3a. De plus, ces auteurs confirment le haut degré dans ces aires de convergence des afférences vestibulaires et somatosensorielles périphériques.

Les projections des différents noyaux vestibulaires au niveau du sillon suprasylvien antérieur sont analysées par stimulation directe de ces noyaux et étude des potentiels évoqués corticaux induits dans le gyrus suprasylvien antérieur.

Les projections issues du noyau vestibulaire latéral seraient surtout contralatérales alors que celles issues des noyaux médians et inférieurs seraient principalement bilatérales.

De plus, une convergence visuovestibulaire est notée à ce niveau : parmi 11 unités qui répondent à la stimulation vestibulaire, les auteurs montrent que six d’entre elles répondent à la stimulation du cortex visuel associatif.

Une ségrégation des voies thalamocorticales, selon qu’elles se projettent dans le gyrus suprasylvien antérieur ou la dépression postcruciée, est proposée par Liedgren et al sur la base d’une étude morphologique utilisant un marqueur rétrograde.

Les neurones du noyau thalamique ventropostérolatéral se projetteraient surtout au niveau de la dépression postcruciée alors que les neurones du groupe nucléaire postérieur se termineraient principalement au sein du sillon suprasylvien antérieur.

Les noyaux VL, VB, CL, et LP ont aussi été impliqués comme noyaux de relais des voies vestibulocorticales se projetant sur le sillon suprasylvien antérieur.

La question de la ségrégation fonctionnelle des voies vestibulocorticales selon leur origine otolithique ou canalaire est réabordée par Jijiwa et al en 1991.

Les nerfs utriculaires et sacculaires semblent se projeter sur les mêmes aires que le nerf du canal semi-circulaire horizontal, c’est-à-dire au niveau du gyrus suprasylvien antérieur (SSA) et de la dépression postcruciée.

En résumé, chez le chat, le gyrus suprasylvien antérieur et la dépression postcruciée sont les principales aires de projections corticales vestibulaires.

Les voies vestibulocorticales sont directes et trisynaptiques impliquant un premier relais au niveau des noyaux vestibulaires, un second relais au niveau des noyaux thalamiques et un troisième relais au niveau du cortex.

Une convergence des modalités sensorielles vestibulaires, visuelles et proprioceptives a été observée au niveau de ces trois relais, ce qui remet en question la notion d’un cortex vestibulaire primaire.

L’existence d’une segrégation des voies vestibulocorticales en fonction de leurs afférences canalaires ou otolithiques reste controversée.

B - VOIES VESTIBULOCORTICALES ET CORTICOVESTIBULAIRES CHEZ LE SINGE :

Les études chez le singe sont très nombreuses et elles portent sur les projections vestibulocorticales et corticovestibulaires.

1- Projections vestibulocorticales :

Chez le singe, les travaux débutent plus tardivement que chez le chat, dans les années 1960. Fredrickson et al sont les premiers à décrire, en utilisant la technique des potentiels évoqués, la projection du nerf vestibulaire chez le singe Rhésus.

Une aire de projection principalement contralatérale et paucisynaptique, si l’on considère la latence courte des potentiels induits (5-6 ms), est ainsi clairement identifiée au niveau de la base du sillon intrapariétal.

Ils appellent cette aire, l’aire 2v et suggèrent qu’elle est l’homologue de l’aire suprasylvienne antérieure décrite chez le chat.

Ils montrent ensuite, à l’aide d’enregistrements unitaires, la convergence des entrées vestibulaires et proprioceptives au niveau de ces neurones.

Certaines unités répondent à la fois à la stimulation du nerf vestibulaire et à un mouvement articulaire, ou à une pression musculaire profonde.

Büttner et Buettner sont les premiers auteurs à étudier chez le singe Rhésus le mode de réponse de ces neurones à des stimulations naturelles vestibulaires (rotations sinusoïdales de fréquences 0,005 Hz à 1 Hz) et des stimulations optocinétiques.

Cinquante-deux neurones sont identifiés comme vestibulaires et parmi ceux-ci 50 % sont activés par une rotation ipsilatérale et 48 % par une stimulation contralatérale.

Ils correspondraient respectivement, selon la classification de Duensing et Schaeffer, à des neurones de type I et des neurones de type II.

Leur activité spontanée basse fait qu’ils deviennent silencieux lorsque la rotation est effectuée dans le sens inhibiteur.

L’étude des diagrammes de Bode (analyse de la phase en fonction de la fréquence de rotation) montre qu’ils sont en phase avec la vitesse du stimulus rotatoire.

La majorité de ces neurones répondent aussi à une stimulation optocinétique.

Lorsque la rotation est effectuée dans la lumière et qu’elle est associée à une rotation du tambour optocinétique, leur activation maximale se produit pour des rotations de la table et du cylindre en sens contraire, ce qui induit un nystagmus optocinétique dans la même direction.

Les propriétés dynamiques des neurones corticaux sont donc assez similaires à celles des neurones vestibulaires centraux.

Une différence cependant réside dans le fait que leur activité n’est pas modulée en fonction de la position de l’oeil dans l’orbite.

Ces résultats ont été confirmés par Akbarian et al. Une seconde aire de projection vestibulaire, l’aire 3a, localisée dans la profondeur de l’aire somesthésique primaire, est décrite par Ödkvist et al chez le singe écureuil en 1974.

Ces auteurs montrent la prédominance contralatérale des projections vestibulaires et leur nature paucisynaptique.

Cette aire serait l’homologue de l’aire postcruciée décrite chez le chat par les mêmes auteurs.

Kawano et al décrivent une troisième aire de projection vestibulaire dans le cortex pariétal du singe.

Cette projection vestibulaire implique des neurones de poursuite de l’aire 7.

Les expériences sont réalisées chez le singe éveillé : après identification des neurones de poursuite, la modulation de leur activité de décharge est étudiée au cours de stimuli rotatoires de la tête et du tronc effectués dans le plan horizontal.

La plupart d’entre eux sont activés pour des rotations de la tête effectuées dans le même sens que celui de la poursuite qui provoque une augmentation de leur activité de décharge.

Les auteurs concluent à l’existence au sein de l’aire 7 de convergence visuovestibulaire.

L’existence d’entrées vestibulaires au sein du lobule pariétal inférieur est confirmée par Andersen et Gnadt.

Il faut attendre les années 1990 pour que soit décrite chez le singe écureuil une importante entrée vestibulaire au niveau du cortex pariétal, dans la partie latérale du sulcus latéral près de la partie postérieure de l’insula.

Cette aire est appelée cortex vestibulaire pariéto-insulaire ou PIVC.

Elle correspondrait à la région dénommée REIPT par Pandya et Sanides (pour retroinsular parietal cortex) qui est une partie de la région Ri (ou région rétroinsulaire).

Les deux tiers environ des neurones de cette aire répondent à des stimuli vestibulaires rotatoires dans les plans horizontal mais aussi sagittal et frontal.

Le tiers des neurones restant n’est sensible qu’à des stimulations somatosensorielles de la nuque et des épaules.

38 % des neurones sont de type I, 53 % de type II et 9 % de type III.

Leur gain augmente avec la fréquence rotationnelle alors que la phase ne varie pratiquement pas entre 0,1 et 1 Hz : les neurones sont en phase avec la vitesse du stimulus.

Les neurones pariéto-insulaires vestibulaires sont dotés de propriétés dynamiques voisines de celles des neurones des aires corticales vestibulaires et des neurones vestibulaires centraux et vestibulothalamiques.

Ils en diffèrent toutefois par leur faible sensibilité puisque leur gain est environ quatre fois inférieur à celui des neurones vestibulaires centraux et thalamiques.

Tous les neurones vestibulaires de l’aire PIVC sont activés par des stimuli visuels et proprioceptifs, ce qui démontre ainsi leur nature plurimodalitaire.

Enfin, les auteurs soulignent l’apparente absence d’entrées otolithiques sur ces neurones pariéto-insulaires puisque aucune réponse n’est obtenue lors de l’inclinaison de la tête par rapport à la gravité.

L’architectonie et les interconnexions des différentes aires corticales vestibulaires ont été récemment étudiées par des techniques morphologiques.

En particulier, l’injection de différents marqueurs a permis de montrer que les aires 2v, 3a, PIVC et l’aire 7a sont étroitement interconnectées.

Les auteurs définissent ainsi « un cercle interne des projections vestibulaires » qui relie ces différentes aires.

Ils soulignent que ces aires reçoivent toutes des informations visuelles et proprioceptives.

Leurs interconnexions avec le système proprioceptif se fait via le cortex somatosensoriel primaire et avec le système visuel via l’aire T3 et l’aire 19 qui traitent des informations optocinétiques.

Différentes parties du cortex, prémoteur, cingulaire, insulaire et pariétal joueraient donc un rôle dans le contrôle du mouvement de la tête et du corps dans l’espace.

Deux autres aires de projection vestibulaire, l’une correspondant à l’aire visuelle temporale médiale et supérieure ou aire MST et l’autre à l’aire pariétotemporale T3, ont aussi été rapportées.

Dès les années 1970, l’hypothèse avait été posée que les voies vestibulocorticales étaient trisynaptiques avec un relais dans les noyaux vestibulaires, un relais dans les noyaux thalamiques et un relais dans les aires corticales sus-citées.

Cette hypothèse était basée sur la latence courte des potentiels évoqués corticaux induits par la stimulation vestibulaire.

Différents noyaux thalamiques, nous l’avons vu, ont été impliqués chez le chat.

Chez le singe Rhésus, la stimulation électrique du nerf vestibulaire induit des potentiels évoqués à une latence de 2,5 ms dans le noyau VPI avec des réponses associées plus tardives dans les autres noyaux VPL, VPM Mgmc et médian.

Büttner et Henn ont enregistré chez le singe Rhésus 67 % de neurones de type I et 33 % de type II au sein des noyaux VPI et VPL lors de stimulations rotatoires horizontales sinusoïdales.

Ces neurones déchargent en phase avec la vitesse du stimulus rotatoire et comme les neurones vestibulaires centraux, ils ont une constante de temps voisine de 20 s.

Pour 50 % de ces neurones, ils répondent aussi à des stimulations optocinétiques.

Les interactions visuovestibulaires seraient en fait beaucoup plus importantes au sein de ces noyaux que celles retrouvées au niveau des noyaux vestibulaires.

Les noyaux VPL, le groupe nucléaire postérieur et non le VPI seraient surtout les relais des projections vestibulocorticales chez le singe écureuil. Une convergence des afférences vestibulaires et proprioceptives a été aussi démontrée dans ce noyau.

L’aire 7a recevrait ses principales afférences du noyau pulvinar postéromédian, l’aire 3a du groupe oral et supérieur ventropostérieur (Vpo) et le PIVC des parties postérieures du complexe ventropostérieur et du pulvinar médian.

2- Projections corticovestibulaires :

Les noyaux vestibulaires, s’ils se projettent au niveau de différentes aires corticales comme nous venons de le voir, reçoivent aussi de nombreuses afférences corticales.

Ventre et Faugier-Grimaud ont montré chez le singe que le cortex pariétal (aire 7) et spécialement sa partie postérieure, se projetait directement sur les noyaux vestibulaires ainsi que sur le supérieur colliculus, le prepositus hypoglossi et les noyaux pontiques.

Plus récemment, il a été montré que six autres aires corticales se projetaient sur les noyaux vestibulaires : l’aire 6, une partie du cortex cingulaire, un segment de l’aire 3a (aire 3av), la partie ventrale du sillon intrapariétal (aire 2v), l’insula granulaire postérieure et le cortex rétro-insulaire (aire PIVC) et la région postérieure du cortex temporal supérieur (aire T3).

Les projections corticales sur les noyaux vestibulaires sont bilatérales avec soit une prédominance ipsilatérale (PIVC, aire T3, le cortex cingulaire) ou contralatérale (aire prémotrice 6 et aire 3a).

Les effets d’une stimulation de l’aire 2A et de l’aire 3a sur les neurones vestibulaires centraux ont été récemment étudiés par Wilson et al.

Ces auteurs ont montré des effets facilitateurs plus fréquents que des effets inhibiteurs sur les neurones vestibulospinaux.

C - CORTEX VESTIBULAIRE CHEZ L’HOMME :

Chez l’homme, les premières données concernant l’implication éventuelle de certaines aires corticales dans le traitement des informations vestibulaires sont issues principalement de données cliniques et d’expériences de stimulation peropératoire réalisées chez des patients conscients.

Des sensations vertigineuses ou de déplacement du corps ou de distorsion des coordonnées visuelles ont été notées dans les crises épileptiques à point de départ pariétal, temporal supérieur ou insulaire.

Föerster décrit une aire pouvant correspondre à l’aire 2v, dont la stimulation évoque des sensations rotatoires.

La région bordant la scissure sylvienne est également impliquée car sa stimulation avec une électrode profonde induit des sensations vertigineuses.

Penfield et Rasmussen sur la base d’observations peropératoires, supposent que l’aire corticale, qui s’étend du gyrus temporal supérieur aux profondeurs du cortex insulaire, joue un rôle important dans le traitement des informations vestibulaires.

Cette région serait l’équivalent de l’aire PIVC.

Toujours sur la base de constatations peropératoires, Hawrylyshyn et al proposent que les noyaux ventro-intermedius ou Vim thalamiques pourraient être des structures relais entre les capteurs labyrinthiques et le cortex.

Il faut attendre les années 1980 pour que les premières études en imagerie soient réalisées.

Elles sont toutes basées sur l’étude des régions activées après stimulation calorique unilatérale obtenue par irrigation du conduit auditif externe.

Friberg et al, en étudiant les variations des débits sanguins cérébraux après inhalation de xénon marqué, décrivent une augmentation du flux sanguin (lequel est un reflet indirect de l’activité neuronale) dans une zone qui se situe à la partie postérieure de la scissure sylvienne, au-dessus de la région insulaire postérieure.

Toutefois, cette technique n’a pas une résolution assez grande pour que puissent être précisées plus en détail les aires activées.

Tuohimaa et al rapportent au début de la tomographie par émission de positons une activation large du cortex pariétotemporal contralatéral.

Bottini et al font état plus récemment de données anatomiques plus précises.

L’irrigation d’un conduit par de l’eau froide induit une activation contralatérale de différentes régions : le cortex pariéto-insulaire (cf le PIVC décrit par Grüsser chez le singe), le cortex somatosensoriel primaire qui pourrait correspondre à l’aire 3v décrite chez le macaque, le gyrus supramarginal qui pourrait être l’équivalent chez l’homme de l’aire 7b.

Les auteurs montrent aussi d’autres zones d’activation comme la moitié postérieure du gyrus temporal supérieur, le gyrus temporal transverse et le cortex cingulaire antérieur.

En ce qui concerne le cortex cingulaire, rappelons qu’une projection directe de ce cortex sur les noyaux vestibulaires a été récemment décrite par Guldin et al.

Tous ces auteurs n’ont pu retrouver une activation thalamique constante dans leurs expériences probablement du fait de la trop faible résolution spatiale du PET-scan.

Toutefois, un signal a parfois été retrouvé dans le noyau thalamique postérieur médial, c’est-à-dire dans le noyau pulvinar et dans le putamen.

D’un point de vue clinique, Brandt et al montrent que la moitié des patients victimes d’un infarctus du territoire de l’artère sylvienne moyenne présentent des signes d’atteinte otolithique, avec en particulier une déviation de la verticale subjective, une cycloextorsion oculaire et une inclinaison céphalique dans le plan frontal.

Le territoire lésé correspond à l’insula postérieure qui serait l’homologue du cortex rétro-insulaire.

Ces données suggèrent que les neurones de cette aire reçoivent des entrées otolithiques, lesquelles, nous l’avons vu plus haut, n’ont cependant pas été mises en évidence par Grüsser et al et Guldin et al chez le singe.

Vitte et al ont récemment décrit une entrée vestibulaire sur l’hippocampe en utilisant la RMN fonctionnelle comme outil d’investigation et la stimulation calorique comme stimulus.

Les voies anatomiques impliquées ne sont pas encore déterminées avec certitude.

Les informations vestibulaires pourraient atteindre l’hippocampe par l’intermédiaire du subiculum via les projections issues du PIVC, du cortex cingulaire et du cortex pariétal postérieur.

Nous avons récemment étudié les projections vestibulocorticales en utilisant la technique des potentiels évoqués.

La cartographie des réponses à une stimulation peropératoire du nerf vestibulaire a été obtenue chez des patients anesthésiés opérés d’une neurotomie vestibulaire en raison de vertiges de Ménière invalidants résistant à tout traitement médical.

Des potentiels évoqués de latence moyenne 5-6 ms avec un pic à 10 ms ont été recueillis au niveau de plusieurs aires corticales.

Ces potentiels évoqués pouvaient être positifs ou négatifs ou présenter à la fois une composante positive et négative. Leur amplitude variait entre 2 et 15 µV.

Fait essentiel, les potentiels recueillis au niveau des électrodes préfrontales avaient toujours une amplitude de cinq à six fois supérieure à celle des potentiels recueillis au niveau des autres électrodes.

Enfin, tous ces potentiels disparaissaient après section du nerf vestibulaire et ne réapparaissaient pas après stimulation de son extrémité distale.

Des potentiels évoqués de latence plus précoce (3 ms) avec un pic à 6 ms ont été recueillis au niveau des électrodes temporales ipsilatérales.

Du fait de leur localisation et de leur précocité, ces potentiels pourraient correspondre à l’activation des noyaux vestibulaires ipsilatéraux, premiers relais centraux du nerf vestibulaire.

La modélisation à l’aide du programme de BESA nous a permis de retrouver cinq dipôles d’activation qui correspondraient à des aires activées par la stimulation vestibulaire.

Ils ont été classés en dipôles de 1 à 5 en fonction de leur amplitude décroissante :

– le dipôle 1, de plus forte amplitude, est à la limite du lobe frontal et préfrontal sur le gyrus frontal supérieur ipsilatéral ;

– le dipôle 2 est localisé au niveau du gyrus frontomarginal du lobe préfrontal, près de la ligne médiane ;

– le dipôle 3 enfin, d’amplitude la plus faible, est localisé sur la portion antérieure de l’aire motrice contralatérale, au niveau de l’aire oculomotrice supplémentaire ;

– le dipôle 4 est situé au niveau de l’aire corticale ipsilatérale temporopariétale sur le gyrus précentral ;

– le dipôle 5 correspond au gyrus occipital supérieur contralatéral, sur le lobule pariétal supérieur [de Waele et al. Vestibular projections in the human cortex. Exp Brain Res 2001].

Finalement, Lobel et al ont étudié les aires cérébrales activées par des courants galvaniques sinusoïdaux à l’aide de la RMN fonctionnelle chez des sujets normaux.

Ils ont décrit une activation de la jonction temporopariétale, du sulcus central et du sillon intrapariétal.

Ces aires pourraient correspondre aux aires analogues PIVC, 3av et 2v, respectivement, qui forment chez le singe le cercle interne des projections vestibulaires.

Des activations ont aussi été observées dans les régions prémotrices du lobe frontal.

En conlusion, de nombreuses études chez l’animal et chez l’homme ont été effectuées ces 20 dernières années afin d’identifier les aires de projection vestibulaire corticales.

Chez le chat, deux zones ont été clairement identifiées : la partie antérieure du gyrus suprasylvien antérieur et l’aire située au niveau de la dépression postcruciée.

Chez le primate, les aires de projection vestibulaire sont l’aire 2v, qui serait l’homologue chez le chat du gyrus suprasylvien antérieur, l’aire 3a homologue de la dépression postcruciée chez le chat, mais aussi l’aire 7 et le cortex rétro-insulaire.

Ces aires ont deux caractéristiques :

– leur caractère multimodalitaire : les neurones corticaux reçoivent à la fois des informations vestibulaires mais aussi des informations visuelles et proprioceptives ;

– leurs interconnexions : elles sont toutes réciproquement connectées.

Ce fort degré de convergence des entrées vestibulaires, visuelles, proprioceptives est redondant : il est observé au niveau des aires corticales et aussi au niveau des noyaux vestibulaires, premier relais central des neurones vestibulaires primaires et au niveau de certains noyaux thalamiques.

Il n’existe donc déjà plus, dès le premier relais vestibulaire, d’informations « purement vestibulaires » mais des informations mixtes issues des principaux capteurs visuels, proprioceptifs et vestibulaires qui renseignent le cerveau sur la position de la tête et du corps dans l’espace.

Chez l’homme, les données de l’imagerie ont permis d’identifier à peu près les mêmes aires que chez le primate.

Toutefois, étant donné la grande différence en termes de résolution spatiale et temporelle entre l’imagerie et les méthodes d’électrophysiologie utilisées chez le singe, les corrélations restent difficiles.

La magnétoencéphalographie (MEG) permettra peut-être dans le futur de mieux déterminer les aires de projection vestibulaire paucisynaptiques.

Système vestibulaire et cervelet :

L’activité des neurones vestibulaires centraux est contrôlée par le vestibulocerebellum, lequel est composé du flocculus, du paraflocculus, de l’uvula et du nodulus.

Les afférences cérébelleuses atteignent le cortex par deux types de fibres : les fibres grimpantes et les fibres moussues.

Les fibres grimpantes proviennent exclusivement de l’olive inférieure et elles activent directement les cellules de Purkinje.

Les fibres moussues contactent les cellules granulaires, lesquelles se projettent via les fibres parallèles sur les cellules de Purkinje.

Les études anatomiques et électrophysiologiques ont permis d’attribuer des rôles fonctionnels distincts aux différentes structures du vestibulocerebellum.

Le flocculus modulerait principalement les propriétés dynamiques du réflexe vestibulo-oculaire tandis que le nodulus et l’uvula influenceraient les réflexes vestibulocolliques et les réflexes vestibulospinaux impliqués dans le contrôle postural.

A - DISTRIBUTION DES VOIES VESTIBULOCÉRÉBELLEUSES VIA LES FIBRES MOUSSUES :

Un premier contingent de fibres moussues vestibulocérébelleuses est issu du nerf vestibulaire.

Il se projette ipsilatéralement, de façon diffuse, au niveau du nodulus, de l’uvula ventrale ainsi que dans les lobules I et II du lobe antérieur.

Ces fibres ne contactent pas ou très rarement le flocculus.

Un second contingent de fibres moussues a pour origine les neurones vestibulaires secondaires localisés au niveau de tous les noyaux vestibulaires à l’exception de la partie dorsale du noyau vestibulaire latéral.

Elles se terminent de façon bilatérale dans les mêmes régions que celles qui sont connectées aux neurones vestibulaires primaires, mais aussi dans le flocculus et le paraflocculus.

Les noyaux d’origine sont par ordre décroissant, les noyaux vestibulaires médians, supérieurs et inférieurs).

Les neurones vestibulaires primaires et secondaires se projettent aussi au niveau des noyaux profonds du cervelet (noyau dentelé et fastigial).

De nombreux neurones, dans la moitié caudale du noyau fastigial du chat, présentent des réponses de type I suite à une rotation angulaire dans le plan horizontal.

Des neurones qui présentent des réponses de type II ont été aussi enregistrés dans la région rostrale du noyau fastigial.

La plupart de ces cellules répondant à une rotation angulaire de la tête dans le plan horizontal répondent aussi à des accélérations angulaires effectuées dans le plan vertical et à des inclinaisons de la tête dans le plan frontal.

Ces données suggèrent l’existence de projections à la fois canalaires et otolithiques sur le noyau fastigial.

B - PROJECTIONS CÉRÉBELLOVESTIBULAIRES :

Le vermis et le vestibulocerebellum se projettent massivement sur les noyaux vestibulaires.

En particulier, le vermis antérieur et, de façon moindre, le vermis postérieur émettent de nombreuses fibres qui établissent des contacts synaptiques au niveau des neurones du noyau vestibulaire latéral.

Le noyau vestibulaire inférieur reçoit des afférences ipsilatérales de l’uvula et bilatérales du flocculus.

Le flocculus et l’uvula envoient des projections ipsilatérales sur les noyaux vestibulaires médians.

Enfin, les noyaux vestibulaires supérieur et le noyau Y reçoivent des projections ipsilatérales du flocculus.

Le noyau fastigial se projette aussi massivement au niveau de tous les noyaux vestibulaires.

La partie la plus caudale de ce noyau se projette au niveau des noyaux vestibulaires contralatéraux alors que la partie plus rostrale émet des projections au niveau des noyaux vestibulaires ipsilatéraux.

C - PROJECTIONS DES FIBRES GRIMPANTES :

L’arrangement spatial des fibres grimpantes qui se projettent sur les cellules de Purkinje et l’organisation des projections de ces cellules sur les noyaux cérébelleux profonds et les noyaux vestibulaires ont été bien étudiés.

Il s’agit d’un arrangement modulaire, organisé en bandes longitudinales : certains noyaux de l’olive inférieure se projettent contralatéralement sur des bandes prédéterminées du vestibulocerebellum, lesquelles bandes vont à leur tour se projeter sur des noyaux bien précis du complexe vestibulaire.

En ce qui concerne le flocculus et à titre d’exemple, cinq compartiments ont été délimités dans le cervelet de lapin. Le plus latéral C2 se poursuit dans le paraflocculus et se projette sur le noyau interposé postérieur (IP).

Les quatre autres compartiments ont été appelés FC1, FC2, FC3 et FC4 du plus latéral au plus médial. Les neurones de la partie caudale de la dorsal cap se projettent sur les zones FC2 et FC4 dont les efférences vont contacter les neurones du noyau vestibulaire médian.

La partie rostrale de la dorsal cap et le ventrolateral outgrowth (VLO) se projettent au niveau des zones FC1 et FC3 dont les efférences contactent les neurones du groupe Y et du noyau vestibulaire supérieur.

Enfin, la partie rostrale de l’olive accessoire médiale se projette au niveau de la zone C2 dont les efférences vont se projeter sur les neurones du noyau cérébelleux interposé postérieur.

D - PROJECTIONS DES NOYAUX VESTIBULAIRES SUR L’OLIVE INFÉRIEURE :

Les projections des noyaux vestibulaires sur l’olive inférieure ont été étudiées en utilisant des traceurs à migration rétrograde et/ou antérograde comme la leucine tritiée.

Les noyaux vestibulaires médian et inférieur se projettent ipsilatéralement au niveau des subdivisions suivantes : le DMCC (dorsal medial cellular column), la sous-division bêta et l’olive médiale accessoire.

Les noyaux vestibulaires supérieur et le groupe Y se projettent contralatéralement au niveau du DMCC et de l’olive médiale accessoire.

Conclusion :

Ces dix dernières années, les voies vestibulaires centrales ont fait l’objet de nombreuses études expérimentales à la fois morphologiques et électrophysiologiques.

Trois points essentiels ressortent de ces travaux.

Comparé aux autres systèmes sensoriels, le système vestibulaire est un modèle d’étude très intéressant des transformations sensorimotrices et de leur plasticité.

En effet, les entrées vestibulaires (vitesse et accélération de la tête dans l’espace) et les sorties motrices (déformation de la posture, réflexe vestibulo-oculaire, vestibulocollique, vestibulospinal) sont quantifiables avec précision.

Les réseaux neuronaux qui sous-tendent la stabilisation du regard et de la posture sont bien connus.

Enfin, ce système est doté de propriétés de plasticité importantes : citons pour exemple l’adaptation vestibulaire, l’habituation vestibulaire et la compensation vestibulaire après lésion unilatérale du labyrinthe ou du nerf vestibulaire.

Les voies vestibulaires centrales comprennent schématiquement des voies vestibulospinales et vestibulo-oculomotrices.

Les neurones vestibulaires primaires établissent tous des contacts synaptiques dans les noyaux vestibulaires, lesquels sont de véritables centres d’intégration sensorimotrice.

Ils reçoivent, outre les afférences labyrinthiques, de nombreuses autres informations sensorielles comme les informations visuelles et proprioceptives.

Cette convergence plurimodalitaire des entrées sensorielles est aussi retrouvée au niveau de chaque relais des voies vestibulocorticales, c’est-à-dire dans le thalamus et les neurones corticaux.

On ne connaît pas à l’heure actuelle la signification fonctionnelle de cette redondance à différents niveaux des informations concernant le mouvement.

Toutefois, une notion se dégage clairement : il n’existe pas à proprement parler de cortex vestibulaire primaire qui traiterait les seules informations vestibulaires.

Plusieurs représentations de la position et du mouvement de la tête et du tronc dans l’espace sont disséminées dans plusieurs aires corticales.

Au concept de « système vestibulaire » doit se substituer celui d’un réseau neuronal ramifié dans tout le système nerveux central, qui est en charge de la perception du mouvement propre et de la stabilisation du regard et de la posture.

Grâce aux études sur le modèle animal, les explorations fonctionnelles du système vestibulaire se sont beaucoup développées cette dernière décade.

Elles se scindent en tests qui explorent la fonctionnalité des voies canalo-oculaires (test calorique, étude des propriétés dynamiques du réflexe vestibulo-oculaire dans le plan horizontal et vertical), des voies maculo-oculaires (test de la perception de l’horizontale et de la verticale subjective, test de rotation incliné autour de la verticale, test utriculaire de rotation horizontale excentré, étude par vidéonystagmographie 3D de la composante torsionnelle du mouvement de l’oeil), des voies sacculospinales (test des potentiels évoqués myogéniques induits par des stimuli sonores de forte intensité : « clicks » et « short tone burst ») et de l’équilibration (posturographie statique et dynamique).

La connaissance précise de l’anatomie des voies vestibulaires centrales permet de mieux comprendre l’étiopathogénie des vertiges et des troubles de l’équilibre.

De surcroît, elle a permis la mise au point de nouvelles méthodes d’exploration fonctionnelle, explorations qu’il reste encore à développer dans l’avenir.

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