Introduction :

Le système vestibulaire joue un rôle important dans la stabilisation de la tête, des yeux et du tronc dans l’espace.

Il est schématiquement constitué du nerf vestibulaire, des noyaux vestibulaires et de leurs efférences spinales, oculomotrices et thalamocorticales.

Comparé aux autres systèmes sensoriels, il s’agit d’un système plurimodalitaire.

En effet, dès le premier relais central, et donc dès les noyaux vestibulaires, il existe une convergence des informations vestibulaires, visuelles et proprioceptives.

Les neurones vestibulaires centraux intègrent ces différentes informations sensorielles et élaborent une représentation interne et tridimensionnelle du mouvement de la tête et du tronc dans l’espace.

Cette représentation sous-tend la stabilisation du regard et de la posture et est à l’origine de notre perception du mouvement propre.

Nous nous intéresserons ici à l’anatomie des voies vestibulaires centrales depuis le nerf vestibulaire jusqu’à ses sites de projections spinales et oculomotrices.

La connaissance de cette anatomie est indispensable pour déterminer l’origine d’un dysfonctionnement de ce système dont on sait qu’il peut être source de vertiges et de troubles de l’équilibre.

Les explorations du système vestibulaire se sont beaucoup développées ces 10 dernières années.

Elles ne se limitent plus au simple test calorique qui permet d’apprécier le fonctionnement aux basses fréquences des voies canalo-oculaires issues des canaux semi-circulaires horizontaux.

Elles incluent aussi des tests d’exploration de l’équilibre comme l’équitest ou des tests de l’exploration du système otolithique comme les tests d’évaluation de la déviation de l’horizontale et de la verticale subjective, le test de rotation autour d’un axe incliné (test RAIG) ou le test des potentiels évoqués myogéniques induits par des clicks sonores de forte intensité.

Les progrès récents des techniques d’imagerie permettent aussi de mieux déterminer le site lésionnel.

Nous examinerons ici l’anatomie du nerf et des noyaux vestibulaires, les projections vestibulospinales et oculomotrices et les interconnexions entre le cortex et les noyaux vestibulaires.

Finalement, nous rapporterons brièvement la distribution des voies vestibulocérébelleuses et cérébellovestibulaires.

Cet article a pour but d’aider le clinicien à mieux comprendre les différentes méthodes d’exploration du système vestibulaire, à mieux cerner leurs indications et ainsi à l’aider à déterminer le diagnostic étiologique d’un vertige ou d’un trouble de l’équilibre.

Nerf vestibulaire : anatomie et propriétés fonctionnelles

A - ANATOMIE :

Le nerf vestibulaire transmet les informations codées par les cellules ciliées vestibulaires aux noyaux vestibulaires.

Son trajet est entièrement intracrânien.

Il est constitué des neurones vestibulaires primaires qui sont des neurones bipolaires dont le corps cellulaire est situé au niveau du ganglion vestibulaire ou ganglion de Scarpa.

Les fibres du nerf vestibulaire ont un diamètre qui varie entre 1 et 10 µm.

Elles se distribuent de façon égale aux trois canaux semi-circulaires et en proportion légèrement moindre aux macules utriculaires et sacculaires.

Leur nombre varie selon les espèces, allant de 12 000 chez le chat à 18 000 et 18 500 chez le singe et chez l’homme.

On distingue classiquement des fibres de large diamètre qui innervent les cellules ciliées de type I et des fibres de plus petit diamètre qui innervent les cellules sensorielles de type II.

Les cellules de type I sont entourées par une terminaison nerveuse caliciforme qui, elle-même, entoure la cellule de type I alors que les cellules de type II reçoivent à leur pôle basal des terminaisons en « boutons ».

Finalement, les fibres de diamètre intermédiaire innervent à la fois les cellules de type I et de type II.

À l’entrée du conduit auditif interne, le nerf vestibulaire est subdivisé en trois rameaux : le nerf vestibulaire supérieur, le nerf vestibulaire inférieur ou sacculaire et le nerf ampullaire postérieur.

Le nerf vestibulaire supérieur est composé de la réunion des nerfs des canaux semi-circulaires verticaux et horizontal et du nerf utriculaire.

Il émerge dans le conduit auditif interne par la fossette vestibulaire supérieure localisée dans le quadrant postérosupérieur.

À ce niveau, il est séparé du nerf facial par une crête osseuse verticale.

Le nerf vestibulaire inférieur est composé des fibres issues du nerf sacculaire.

Il pénètre dans le conduit auditif interne par la fossette vestibulaire inférieure localisée dans le quadrant postéroinférieur.

Il passe sous la crête falciforme et suit le bord postérieur du nerf cochléaire.

Le nerf ampullaire postérieur pénètre dans un petit canal osseux creusé dans l’épaisseur de la face postéroexterne du conduit auditif interne et sort de celui-ci par le foramen singulare de Morgagni.

Au fond du conduit auditif interne, le nerf présente un renflement qui correspond au ganglion vestibulaire (ou ganglion de Scarpa).

Lorsqu’il traverse le conduit auditif interne, le nerf se présente comme un seul faisceau cylindrique de 7 à 8mm qui longe la paroi postérieure du conduit.

Le nerf cochléaire et le nerf facial sont situés au-dessus et en avant de lui.

Cet ensemble nerveux forme une entité que l’on appelle le paquet acousticofacial.

Finalement, le nerf vestibulaire sort du conduit par le porus situé à mi-hauteur sur la face postérieure du rocher et il gagne l’angle pontocérébelleux sur une distance de 12 à 14 mm.

Son trajet est oblique en arrière, en dedans et en bas.

Il est accolé au nerf cochléaire qui est situé au-dessous et en avant de lui.

Le nerf facial est lui localisé en avant.

Tous ces nerfs sont collés les uns aux autres et entourés d’une même gaine piale.

B - PROPRIÉTÉS FONCTIONNELLES :

Au repos, les neurones vestibulaires primaires déchargent spontanément à une fréquence d’environ 100 potentiels d’action par seconde (PA/s).

Comme le neuroépithélium vestibulaire est polarisé, les fibres du nerf vestibulaire répondent à une rotation ou une inclinaison dans le plan frontal de la tête par une augmentation d’activité dans une direction donnée, et par une diminution d’activité dans la direction opposée.

L’activité de décharge élevée des neurones vestibulaires primaires permet donc un codage bidirectionnel des informations unidirectionnelles codées par les récepteurs labyrinthiques.

Deux types de neurones vestibulaires primaires ont été aussi schématiquement distingués en fonction de la régularité de leur décharge spontanée : des neurones réguliers et des neurones irréguliers.

Les neurones à décharge régulière sont dans l’ensemble des neurones dont les fibres sont de plus petit diamètre et à vitesse de conduction faible.

Les neurones à décharge irrégulière ont des axones de plus grand diamètre et conduisent à des vitesses plus élevées.

Finalement, les neurones réguliers innervent une grande partie de la périphérie des champs récepteurs du neuroépithélium vestibulaire alors que les neurones irréguliers innervent des champs récepteurs de plus petite taille localisés au centre du neuroépithélium vestibulaire.

Noyaux vestibulaires :

A - LOCALISATION ET CARACTÉRISATION :

Les noyaux vestibulaires sont localisés de part et d’autre du IVe ventricule, à la jonction de la protubérance et de la partie supérieure du bulbe.

On distingue classiquement, sur la base de leur architecture neuronale, quatre noyaux vestibulaires principaux : les noyaux vestibulaire latéral (ou noyau de Deiters), médian, inférieur (ou descendant) et supérieur.

Ces noyaux se projettent via différents faisceaux (vestibulospinal latéral, médian et caudal) au niveau des motoneurones spinaux et via le faisceau longitudinal médian (FLM) aux motoneurones oculomoteurs.

Le noyau vestibulaire supérieur est le seul noyau à n’envoyer aucune projection directe sur la moelle épinière.

À cette segmentation anatomique correspond une segmentation fonctionnelle.

Les afférences canalaires se projettent principalement au niveau du noyau vestibulaire supérieur, dans les parties rostrales et caudales du noyau inférieur, dans le noyau médian et de façon moins importante dans la partie médiane du noyau latéral.

Les afférences utriculaires se projettent au niveau des parties ventrales du noyau latéral, de la partie rostrale du noyau inférieur et de façon moindre dans le noyau médian.

Finalement, les afférences sacculaires se terminent principalement au niveau du noyau latéral et du noyau inférieur.

À côté de ces quatre noyaux principaux, on distingue aussi de petits groupes cellulaires (x, y, z, f, g et l), qui reçoivent aussi des afférents vestibulaires primaires, et qui pour la plupart sont adjacents aux noyaux vestibulaires.

Le groupe « y » reçoit exclusivement des projections sacculaires.

Les zones des noyaux vestibulaires considérées comme ne recevant pas d’afférences directes issues du nerf vestibulaire sont les suivantes :

– la partie dorsale du noyau vestibulaire latéral ;

– les zones périphériques du noyau vestibulaire supérieur ;

– les parties caudales et médiales du noyau vestibulaire médian ;

– les groupes cellulaires f, x et z.

Finalement, les études réalisées chez le singe avec des traceurs radioactifs à migration antérograde comme la leucine ou la proline ont permis d’étudier la distribution des terminaisons axonales des neurones vestibulaires primaires au sein de ces noyaux.

Dans le noyau vestibulaire supérieur, les terminaisons sont distribuées de façon homogène dans tout le noyau avec une densité élevée dans sa partie centrale.

Dans le noyau vestibulaire latéral, les terminaisons synaptiques sont denses dans ses parties rostrales et ventrales.

Aucune terminaison n’est observée dans les régions caudales et dorsales.

Dans le noyau vestibulaire inférieur, les neurones vestibulaires primaires se terminent au niveau de deux pôles distincts : un pôle rostral et un pôle situé dans le tiers caudal du noyau.

Enfin, dans le noyau vestibulaire médian, les terminaisons sont distribuées à tout le noyau de façon homogène.

Les noyaux vestibulaires sont constitués de neurones vestibulaires appelés neurones vestibulaires secondaires et de nombreux autres interneurones.

Les neurones vestibulaires secondaires sont les neurones connectés monosynaptiquement aux neurones vestibulaires primaires du nerf vestibulaire.

Ils sont le plus souvent contactés monosynaptiquement par un seul type d’afférents primaires, qui peut être issu d’un canal semi-circulaire ou d’une macule otolithique.

Toutefois, la plupart d’entre eux reçoivent aussi des afférences polysynaptiques d’autres sources et en particulier des autres canaux semi-circulaires et/ou des organes otolithiques.

Il existe donc un certain degré de chevauchement des informations ampullaires et maculaires.

On a pu ainsi décrire des neurones sur lesquels convergent des afférences ampullaires originaires de plusieurs canaux et/ou des afférences maculaires.

La convergence sur le même neurone secondaire d’afférents issus du nerf ampullaire postérieur et d’afférents issus du nerf sacculaire et du nerf utriculaire est bien démontrée.

Finalement, Kushiro et al ont mis en évidence la convergence d’afférents utriculaires et sacculaires sur un même neurone vestibulaire secondaire.

Outre les afférences labyrinthiques, les noyaux vestibulaires reçoivent de nombreuses autres projections : des afférences visuelles ou proprioceptives mais aussi des afférences commissurales, cérébelleuses, corticales.

Ces neurones vestibulaires ne sont donc pas de simples relais entre le nerf vestibulaire d’une part et les motoneurones spinaux et extraoculomoteurs d’autre part mais de véritables centres d’intégration sensorimotrice, qui élaborent une représentation interne tridimensionnelle du mouvement de la tête et du tronc dans l’espace.

Ces représentations sous-tendent la stabilisation du regard et de la posture et sont à l’origine de notre perception du mouvement propre.

B - NEURONES VESTIBULAIRES CENTRAUX :

Les neurones vestibulaires centraux ont été scindés en différentes catégories sur la base d’études électrophysiologiques (in vivo et in vitro) et sur la base de données morphologiques en fonction de leur site de projection spinale ou oculomotrice.

1- Données électrophysiologiques obtenues in vivo :

In vivo, l’étude de la modulation de l’activité de décharge des neurones vestibulaires centraux en réponse à des stimulations naturelles tridimensionelles a permis de montrer l’existence de différentes catégories neuronales selon le type d’afférences canalaires ou otolithiques qu’ils reçoivent.

* Réponse des unités canalaires :

Quatre types d’unités canalaires ont été individualisés en fonction de leur réponse à une accélération qui s’exerce dans le plan du canal étudié.

Les neurones de type I, les plus nombreux, sont activés par des accélérations angulaires de la tête orientées vers le côté de leur soma et inhibés par une rotation contralatérale.

Les neurones de type II présentent un patron de réponse inverse : ils sont activés par des accélérations angulaires de la tête dirigées du côté opposé à leur soma et inhibés par des rotations inverses.

Les neurones de type II font partie du système commissural inhibiteur qui lie les noyaux vestibulaires médians.

Enfin, les neurones de type III et IV, peu nombreux, répondent respectivement par une augmentation et une diminution de leur fréquence de décharge quel que soit le sens de la rotation.

Precht et Shimazu ont classé les neurones de type I en neurones toniques et phasiques en fonction de leurs propriétés de réponse à une stimulation.

Les neurones phasiques se caractérisent par :

– une décharge spontanée faible et irrégulière ;

– un gain (rapport de la modulation de la fréquence de décharge en fonction de l’amplitude de l’accélération angulaire) élevé des réponses ;

– une grande sensibilité. Les neurones toniques ont une décharge spontanée plus élevée et plus régulière, un gain plus faible et une sensibilité moindre.

* Réponse des unités otolithiques :

La décharge spontanée des neurones vestibulaires des noyaux latéral et descendant est aussi modulée par des inclinaisons statiques.

Les neurones ont ainsi été classés en neurones alpha, bêta, gamma et delta, selon la relation existant entre le sens des inclinaisons de la tête et l’amplitude de la réponse observée au niveau des neurones vestibulaires.

Les neurones de type alpha (deux tiers de la population neuronale étudiée) sont excités par une inclinaison latérale ipsilatérale et inhibés par une inclinaison latérale contralatérale.

Les neurones de type bêta (1/3) présentent des réponses opposées.

Les neurones de type gamma et delta sont respectivement activés et inhibés quelle que soit la direction de l’inclinaison.

Les neurones qui atteignent la région cervicale sont principalement de type alpha et les neurones qui atteignent la région lombaire sont principalement de type gamma. Une classification similaire a été décrite dans le plan sagittal (neurones de types 1, 2, 3, 4).

Les neurones de type 1 sont activés par une inclinaison de la tête vers l’arrière et inhibés par une inclinaison céphalique vers l’avant.

Les neurones de type 2 présentent un patron de réponse inverse.

Enfin, les neurones de types 3 et 4 sont, respectivement, activés ou inhibés par une inclinaison de la tête dans le plan sagittal, quelle que soit l’orientation antérieure ou postérieure du mouvement de la tête.

2- Données électrophysiologiques obtenues in vitro :

In vitro, les études électrophysiologiques sur tranches que nous avons réalisées ont permis de distinguer dans le noyau vestibulaire médian au moins deux types de neurones : les neurones de type A sont caractérisés par un potentiel d’action large, une hyperpolarisation secondaire profonde, un courant potassique de type IA et des potentiels d’action calciques à haut seuil de faible amplitude ; les neurones de type B présentent un potentiel d’action de durée plus brève, une double hyperpolarisation secondaire, un courant sodique inactivant et des potentiels d’action à bas seuil de grande amplitude.

Une partie d’entre eux, les neurones de type B + LTS, présentent aussi des potentiels d’action calciques à bas seuil. Sur tranches, ces deux types de neurones ont une décharge spontanée élevée, de l’ordre de 20 PA/s.

Au vu de ces résultats obtenus in vitro, nous avons montré que les neurones de type A correspondraient aux neurones toniques et les neurones de type B aux neurones phasiques.

3- Données morphologiques :

Une autre classification des neurones vestibulaires secondaires a été proposée sur des bases morphologiques en fonction de leurs aires de projection spinale ou oculomotrice.

Les neurones qui se projettent uniquement au niveau de la moelle sont appelés neurones vestibulocolliques.

Les neurones qui se projettent exclusivement au niveau des noyaux oculomoteurs représentent la catégorie des neurones vestibulo-oculomoteurs.

Ils peuvent être excitateurs ou inhibiteurs. Les neurones qui se projettent à la fois au niveau des motoneurones spinaux et oculomoteurs constituent la classe des neurones vestibulocolliques et oculomoteurs.

Ces neurones jouent un rôle important dans la coordination oculocéphalique.

Système vestibulospinal :

Il participe aux réactions de stabilisation de la tête et du corps dans l’espace.

Il se répartit en trois faisceaux qui prennent naissance au niveau des noyaux vestibulaires : le faisceau vestibulospinal latéral (FVSL), le faisceau vestibulospinal médian (FVSM) et le faisceau vestibulospinal caudal (FVSC).

A - FAISCEAU VESTIBULOSPINAL LATÉRAL :

Ce faisceau est issu du noyau vestibulaire latéral.

Il est strictement ipsilatéral et chemine dans le funiculus ventral. Les fibres se terminent dans la substance grise de la corne ventrale (couches VII et VIII de Rexed).

D’une position ventrolatérale au niveau de la première vertèbre cervicale, il devient ensuite plus ventral et se retrouve au niveau lombosacré en position médioventrale près de la fissure médiane antérieure.

Ce faisceau contient des fibres de diamètre varié et dont les vitesses de conduction s’étalent entre 20 et 140 m/s avec une moyenne proche de 90 m/s.

Les études morphologiques de dégénérescence ont montré que ce faisceau est organisé de façon somatotopique.

Les neurones localisés dans la région dorsocaudale du noyau vestibulaire latéral se projettent surtout au niveau lombaire alors que les neurones situés dans la partie rostroventrale se terminent préférentiellement au niveau cervical et thoracique.

Il existe donc un gradient dorsoventral et peut-être aussi rostroventral.

Le FVSL exerce des effets facilitateurs sur les motoneurones alpha et gamma des muscles extenseurs.

Ces influences mono- et polysynaptiques concernent à la fois les musculatures axiales et distales.

En résumé, et bien qu’il existe un chevauchement considérable, il est classiquement admis que les neurones présentant de longs axones sont situés préférentiellement en position dorsale et ceux avec des axones plus courts au niveau ventral.

1- Afférences labyrinthiques du FVSL :

Les neurones du FVSL à axone court (projections cervicales) sont majoritairement connectés monosynaptiquement aux neurones vestibulaires primaires alors que les neurones à axone long (projections lombaires) sont connectés polysynaptiquement.

De plus, les neurones à projection cervicale présentent surtout des réponses de type alpha et les neurones à projection lombaire des réponses de type gamma.

Ces derniers reçoivent principalement des afférences otolithiques.

Cependant, ils sont aussi connectés à des afférences canalaires.

2- Afférences somatosensorielles du FVSL :

Les neurones de ce faisceau reçoivent aussi des afférences somatosensorielles qui peuvent avoir un effet facilitateur ou inhibiteur.

L’effet facilitateur exercé par les nerfs des membres antérieurs ou postérieurs a été démontré sur une grande partie des neurones à projection cervicale et lombaire sans qu’aucune organisation somatotopique ne puisse être décelée.

3- Afférences cérébelleuses du FVSL :

Les neurones de ce faisceau reçoivent des afférences cérébelleuses importantes qui peuvent modifier les effets des afférences somatosensorielles : un effet excitateur des afférences du noyau fastigial et un effet inhibiteur via les cellules de Purkinje du lobe antérieur et de façon moindre du lobe postérieur.

La modulation cérébelleuse est proéminente dans la partie dorsale du noyau vestibulaire latéral.

La partie ventrale du noyau vestibulaire latéral est donc considérée comme un relais entre le labyrinthe et la moelle, et sa partie dorsale comme un relais entre les afférences cérébelleuses et la moelle.

B - FAISCEAU VESTIBULOSPINAL MÉDIAN :

Le FVSM est issu de plusieurs noyaux : les noyaux vestibulaires médian, inférieur et latéral.

Il chemine dans le funiculus ventral et il est bilatéral.

Il contient moins de fibres que le FVSL et la vitesse de conduction de ses fibres est plus faible de l’ordre de 13 à 76 m/s avec une moyenne autour de 36 m/s.

Ce faisceau ne se projette pas aussi caudalement que le faisceau vestibulospinal latéral.

La plupart de ses fibres se terminent au niveau cervical, certaines d’entre elles au niveau thoracique et aucune ne se projette au niveau lombaire.

Elles contactent principalement les motoneurones axiaux, à l’inverse du faisceau latéral qui innerve les motoneurones des muscles des membres.

Ce faisceau véhicule essentiellement, mais non exclusivement, des informations d’origine ampullaire.

Il exerce des influences à la fois facilitatrices et inhibitrices sur les motoneurones des muscles du cou et du dos.

Un fort pourcentage des neurones de ce faisceau est également sous contrôle inhibiteur du cervelet, et en particulier du vermis du lobe antérieur.

C - FAISCEAU VESTIBULOSPINAL CAUDAL :

Le FVSC est le faisceau le moins bien connu.

Il est issu des pôles caudaux des noyaux médian et descendant.

Il descend bilatéralement jusqu’au niveau lombaire dans le funiculus ventral et dorsolatéral.

Ses fibres sont de petit ou moyen diamètre et leur vitesse de conduction est en moyenne de 12 m/s.

Elles se terminent surtout dans les couches VII et VIII de la moelle ventrale mais aussi dans les couches plus dorsales V et VI.

Leur effet est principalement de type facilitateur.

Le FVSC pourrait jouer un rôle dans la modulation de l’action des neurones afférents aux motoneurones spinaux.

D - CONTRÔLE VESTIBULAIRE DE LA POSTURE PAR LES FAISCEAUX FVSM ET FVSL :

Le contrôle de la musculature axiale et les ajustements posturaux des membres sont principalement réalisés par l’intermédiaire du FVSL et FVSM.

De nombreuses collatérales d’axones de neurones vestibulaires secondaires appartenant au FVSL et FVSM ont été montrées au niveau de la moelle cervicale.

Un même neurone vestibulaire secondaire est donc impliqué dans le contrôle de différents muscles du cou et dans l’élaboration de synergies motrices au service de la stabilisation du segment céphalique.

De plus, un grand nombre de neurones vestibulaires secondaires appartenant au FVSL et au FVSM et qui se projettent au niveau médullaire thoracique et lombaire, donnent des collatérales d’axones au niveau cervical.

La coordination de l’activité motrice de la musculature axiale peut donc être réalisée par un même neurone vestibulospinal influençant des populations neuronales localisées à différents étages médullaires.

En conséquence, les faisceaux FVSL et FVSM jouent un rôle important dans la coordination des activités motrices du cou, du tronc et des membres.

Organisation des projections entre les différents récepteurs labyrinthiques et les muscles du cou :

Les connexions synaptiques entre les différents récepteurs vestibulaires et les motoneurones des muscles cervicaux ont fait l’objet de nombreuses études expérimentales chez le chat.

Les muscles principalement étudiés ont été les muscles fléchisseurs et extenseurs du cou.

Le contrôle vestibulaire des muscles du cou plus particulièrement impliqués dans les mouvements de rotation de la tête dans le plan horizontal a fait l’objet de peu d’études. Shinoda et al se sont récemment intéressés au muscle obliquus capitis inferior, localisé entre C1 et C2 et rotateur de la tête dans le plan horizontal.

A - SYSTÈME CANALONUCAL :

La stimulation sélective des nerfs canalaires ampullaires produit une rotation de la tête, identique aux mouvements compensatoires évoqués par une stimulation naturelle de ces mêmes canaux.

Les études électrophysiologiques effectuées chez le chat et basées sur l’étude des potentiels synaptiques induits au niveau des motoneurones des muscles du cou par la stimulation sélective d’une branche particulière du nerf vestibulaire ont permis d’étudier en détail la connectivité des voies canalonucales.

Il a ainsi été possible de distinguer des voies excitatrices et inhibitrices et de préciser leur nature pauci- ou polysynaptique.

Dans certaines études, les neurones vestibulaires centraux ou les motoneurones des muscles du cou enregistrés ont été injectés avec des traceurs à migration rétrograde ou antérograde.

Ceci a permis de décrire avec grande précision les trajets exacts des voies vestibulonucales, leurs ramifications axonales et leurs types de terminaison.

1- Voies reliant le canal semi-circulaire horizontal et les motoneurones spinaux :

La stimulation du nerf ampullaire horizontal provoque une inhibition disynaptique des motoneurones des muscles extenseurs et fléchisseurs ipsilatéraux et une excitation disynaptique des motoneurones des muscles fléchisseurs contralatéraux.

Les neurones inhibiteurs vestibulocolliques ipsilatéraux à la stimulation ont leurs corps cellulaires situés dans les noyaux vestibulaires médians.

Ils se projettent, via le FVSM ipsilatéral, au niveau des motoneurones des muscles fléchisseurs et extenseurs.

Les corps cellulaires des neurones excitateurs contralatéraux à la stimulation sont aussi localisés dans le noyau vestibulaire médian et ils se projettent dans la moelle via le FVSM contralatéral.

Les neurones vestibulaires centraux de type I contactés monosynaptiquement par les afférences du nerf ampullaire horizontal ont été décrits en détail par Ohgaki et al.

Les neurones excitateurs qui se projettent contralatéralement se subdivisent en deux catégories : des neurones dont l’axone bifurque dans le FLM contralatéral en une branche ascendante en direction des noyaux abducens et descendante spinale (neurones vestibulo-oculocolliques) et un plus petit groupe de neurones sans collatérales ascendantes qui se projettent au niveau de la moelle (neurones vestibulospinaux).

Les sous-types des neurones inhibiteurs qui se projettent ipsilatéralement sont plus nombreux, au nombre de 6 : un premier type se projette exclusivement au niveau des noyaux abducens, un second se projette à la fois au niveau des motoneurones abducens et du prepositus hypoglossi, un troisième présente en plus du noyau abducens et du prepositus une projection au niveau d’une aire rostrale au noyau abducens ; le quatrième type présente un large axone qui chemine dans la formation réticulée ipsilatérale et se projette dans et au pourtour du noyau abducens et dans les noyaux du raphé ; ces quatre types sont des neurones purement vestibulo-oculomoteurs ; un cinquième type donne des collatérales au niveau du noyau abducens et se projette dans la moelle (neurones vestibulo-oculo-colliques).

Enfin, un dernier type (neurones vestibulospinaux) descend vers la moelle sans donner de collatérales au niveau des motoneurones abducens.

En résumé, dans le système canalaire horizontal, les neurones vestibulaires secondaires ipsilatéraux et contralatéraux ont leurs corps cellulaires localisés dans les noyaux vestibulaires médians.

Leurs axones cheminent dans les FVSM ipsi- et contralatéraux respectivement.

Qu’ils soient excitateurs ou inhibiteurs, ils peuvent se projeter, soit au niveau de la moelle seulement (neurones purement vestibulocolliques), soit seulement au niveau des muscles oculomoteurs (neurones vestibulo-oculomoteurs), soit simultanément au niveau de la moelle et des noyaux abducens via une collatérale ascendante (neurones vestibulo-oculo-colliques).

2- Voies reliant le canal semi-circulaire antérieur et les motoneurones spinaux :

La stimulation du nerf ampullaire antérieur évoque chez le chat des potentiels disynaptiques excitateurs dans les muscles extenseurs du cou ipsi- et contralatéraux à la stimulation et des potentiels disynaptiques inhibiteurs dans les muscles fléchisseurs cervicaux ipsi- et contralatéraux à la stimulation.

Les voies excitatrices et inhibitrices ont été bien individualisées.

* Voies excitatrices disynaptiques se projetant au niveau des muscles extenseurs :

Les neurones vestibulaires secondaires qui reçoivent des afférences du nerf ampullaire antérieur sont localisés dans le noyau vestibulaire latéral (partie ventrale) ou dans le noyau vestibulaire inférieur.

Les axones des neurones, dont le corps cellulaire est situé au niveau du noyau vestibulaire latéral, cheminent dans le FVSL ipsilatéral et se terminent dans les motoneurones spinaux qui innervent les muscles extenseurs.

Les axones des neurones vestibulaires secondaires, dont le corps cellulaire est situé au niveau du noyau vestibulaire inférieur, se projettent aux niveaux ipsi- et contralatéral.

Les fibres ipsilatérales cheminent dans le FVSM ipsilatéral et se projettent au niveau des motoneurones spinaux.

Elles ne donnent pas de collatérales au niveau des noyaux oculomoteurs (III).

Les fibres contralatérales donnent, après avoir croisé la ligne médiane, un rameau ascendant en direction des noyaux oculomoteurs.

Elles cheminent dans le FVSM contralatéral et se projettent au niveau des motoneurones spinaux innervant les muscles extenseurs.

Les contacts synaptiques effectués au niveau des motoneurones spinaux se font principalement au niveau de la moelle cervicale haute, en particulier au niveau de C1.

Les contacts synaptiques s’amenuisent de C1 à C7.

* Voies inhibitrices disynaptiques se projetant au niveau des muscles fléchisseurs :

Les neurones vestibulaires secondaires qui reçoivent des afférences du nerf du canal semi-circulaire antérieur sont localisés dans le noyau vestibulaire latéral et dans le noyau vestibulaire inférieur.

Les axones des neurones du noyau vestibulaire latéral cheminent dans le FVSM ipsilatéral alors que ceux des neurones vestibulaires inférieurs croisent la ligne médiane et cheminent au sein du FVSM contralatéral.

Ces neurones se projettent sur les motoneurones spinaux.

Aucun ne donne de collatérales au niveau des noyaux oculomoteurs.

3- Voies reliant le canal semicirculaire postérieur et les motoneurones spinaux :

La stimulation du nerf ampullaire postérieur évoque chez le chat des potentiels disynaptiques excitateurs dans les muscles fléchisseurs du cou et des potentiels disynaptiques inhibiteurs dans les muscles extenseurs du cou.

Ces deux types de voies excitatrices et inhibitrices sont schématisés comme suit.

* Voies excitatrices disynaptiques se projetant au niveau des muscles fléchisseurs :

Certains neurones, qui reçoivent des afférences du nerf ampullaire postérieur, sont localisés dans le noyau vestibulaire inférieur.

Leurs axones croisent la ligne médiane et cheminent dans le FVSM contralatéral.

Ils contactent ensuite les motoneurones spinaux.

Certains neurones vestibulaires secondaires de cette catégorie présentent une collatérale d’axone ascendante qui va se projeter au niveau des noyaux oculomoteurs et trochléaires (IV et III).

D’autres neurones vestibulaires secondaires, qui reçoivent des afférences du nerf ampullaire postérieur, sont situés dans le noyau vestibulaire latéral.

Leurs axones ne croisent pas la ligne médiane.

Ils cheminent dans le FVSM ipsilatéral et se projettent ensuite de façon bilatérale au niveau des motoneurones spinaux.

Ils ne donnent pas de collatérales au niveau des motoneurones oculomoteurs.

* Voies inhibitrices disynaptiques se projetant au niveau des muscles extenseurs :

Les neurones vestibulaires secondaires, qui reçoivent des afférences du nerf ampullaire postérieur, sont situés dans le noyau vestibulaire latéral (partie ventrale) ou dans le noyau vestibulaire inférieur (partie rostrale).

Les axones des neurones du noyau vestibulaire latéral cheminent dans le FVSM ipsilatéral et se projettent au niveau des motoneurones des muscles extenseurs.

Les axones des neurones du noyau vestibulaire inférieur et afférentés par le canal postérieur croisent la ligne médiane et cheminent dans le FVSM contralatéral.

Aucun de ces types neuronaux ne donne de collatérales au niveau des noyaux oculomoteurs.

En résumé, dans le système canalaire vertical, les neurones vestibulaires secondaires à projection ipsilatérale ou contralatérale ont leurs corps cellulaires localisés dans les noyaux vestibulaires latéral et inférieur.

Les neurones vestibulaires secondaires inhibiteurs contactés monosynaptiquement par le nerf ampullaire antérieur ou postérieur, ne donnent en général pas de collatérales ascendantes en direction des noyaux oculomoteurs (III et IV).

Leurs axones cheminent dans les FVSM ipsi- et contralatéraux.

À l’inverse, les neurones vestibulaires secondaires excitateurs donnent, lorsque leur site de projection spinale est contralatéral, des collatérales au niveau des noyaux oculomoteurs III pour le canal antérieur et III et IV pour le canal postérieur.

Ils cheminent dans le FVSM contralatéral.

Lorsque leur site de projection spinale est ipsilatéral, ils ne donnent pas de collatérales aux noyaux oculomoteurs et ils peuvent cheminer soit dans le FVSM ipsilatéral, soit dans le FVSL ipsilatéral.

4- Cas particulier du muscle rotateur obliquus capitis inferior :

Shinoda et al ont montré que la stimulation des nerfs canalaires antérieur et postérieur induisait des potentiels disynaptiques excitateurs dans le muscle obliquus capitis ipsilatéral à la stimulation et des potentiels disynaptiques inhibiteurs dans le muscle obliquus capitis contralatéral à la stimulation.

Finalement, la stimulation du nerf ampullaire horizontal provoque des potentiels disynaptiques inhibiteurs dans le muscle ipsilatéral et excitateurs dans le muscle contralatéral à la stimulation.

Cet exemple illustre la complexité de l’organisation des voies vestibulospinales, qui dépend non seulement du type de canal stimulé mais aussi du type de muscle auquel cette innervation se destine. Dans le système vertical, il n’y a pas de systématisation droite/gauche sur les muscles fléchisseurs ou extenseurs.

Les deux muscles fléchisseurs ou extenseurs droit et gauche sont simultanément activés ou inhibés par la stimulation d’un canal antérieur ou postérieur.

Ceci n’est pas le cas des muscles rotateurs, comme le muscle obliquus capitis inferior, qui sont activés par une stimulation ipsilatérale du nerf ampullaire antérieur ou postérieur et inhibés par une stimulation contralatérale.

5- Connexions trisynaptiques contralatérales reliant les canaux verticaux aux muscles du cou :

Outre les connexions inhibitrices ou excitatrices disynaptiques mentionnées ci-dessus, il existe des connexions trisynaptiques inhibitrices qui relient les nerfs vestibulaires des canaux antérieur et postérieur aux motoneurones des muscles fléchisseurs et extenseurs contralatéraux.

La stimulation contralatérale du nerf ampullaire antérieur évoque des potentiels trisynaptiques inhibiteurs dans les motoneurones du muscle obliquus capitis et les motoneurones du muscle extenseur longus capitis.

La stimulation contralatérale du nerf ampullaire postérieur évoque des potentiels di- ou trisynaptiques inhibiteurs dans les motoneurones du muscle obliquus capitis et du muscle extenseur rectus capitis posterior.

L’inhibition contralatérale trisynaptique issue des nerfs des canaux verticaux est médiée par le FVSL et des interneurones inhibiteurs commissuraux situés au niveau de la moelle cervicale haute.

Ces connexions trisynaptiques entre les afférents vestibulaires et les motoneurones du cou pourraient jouer un rôle important dans les réflexes de stabilisation de la tête et du cou.

Toutefois, leur contribution exacte reste à préciser.

B - SYSTÈME MACULONUCAL UTRICULAIRE ET SACCULAIRE :

Szentagothai a montré le premier l’existence de réflexes vestibulonucaux d’origine otolithique.

Ces réflexes sont sous-tendus par des voies utriculo- et sacculonucales.

1- Projections utriculospinales :

De récentes études électrophysiologiques chez le chat ont montré que la stimulation du nerf utriculaire évoque des potentiels disynaptiques excitateurs dans les motoneurones extenseurs et fléchisseurs du cou ipsilatéraux à la stimulation et des potentiels d’inhibition trisynaptiques dans les motoneurones extenseurs et fléchisseurs du cou contralatéraux à la stimulation.

Ces voies utriculospinales ont comme relais principaux la partie ventrocaudale du noyau vestibulaire latéral et la partie rostrale du noyau vestibulaire inférieur.

Quelques neurones sont aussi localisés au niveau des noyaux vestibulaires médians.

Environ 70 % des axones des neurones vestibulaires secondaires qui reçoivent des afférences utriculaires cheminent dans le FVSL ipsilatéral et gagnent la région cervicothoracique.

Certains cheminent aussi dans le faisceau vestibulospinal médian contralatéral ou parmi les axones vestibulospinaux cheminant en dehors du faisceau vestibulospinal médian.

Très peu donnent des collatérales au niveau des motoneurones extraoculomoteurs.

Près de 80 % de ces voies se terminent au niveau de la jonction cervicothoracique. Peu (14 %) atteignent la région lombaire.

Le rôle principal de ces connexions est de stabiliser le cou par rapport au tronc.

Un déplacement du tronc vers la droite induit une accélération de la tête vers la droite, et donc une activation prédominante de l’utricule droit.

Sous l’effet de cette accélération, la tête bascule vers la gauche dans le plan frontal du fait des forces d’inertie.

Les voies utriculospinales droites excitarices vont induire une contraction des muscles nucaux droits, lesquels vont s’opposer à la bascule de la tête sur le tronc vers la gauche.

2- Projections sacculospinales :

La stimulation du nerf sacculaire induit chez le chat des potentiels disynaptiques excitateurs au niveau des motoneurones des muscles extenseurs du cou ipsilatéraux à la stimulation et trisynaptiques excitateurs au niveau des motoneurones des muscles extenseurs contralatéraux.

Elle provoque aussi des potentiels disynaptiques inhibiteurs au niveau des motoneurones des muscles fléchisseurs ipsilatéraux et trisynaptiques inhibiteurs au niveau des motoneurones des muscles fléchisseurs contralatéraux.

Les neurones vestibulaires secondaires activés par la stimulation électrique du nerf sacculaire sont principalement localisés dans la partie ventrocaudale du noyau vestibulaire latéral et dans la partie rostrale du noyau vestibulaire inférieur.

La majorité (63 %) des axones de ces neurones cheminent via le FVSM et les terminaisons de ces fibres se font au niveau de la moelle cervicale et thoracique haute C1-T1.

Une autre partie plus réduite (30 %) chemine dans le FVSL ipsilatéral et se termine entre C1 et L3.

Enfin, très peu (7 %) d’axones cheminent contralatéralement dans les faisceaux vestibulospinaux contralatéraux, en dehors des FVSL et FVSM.

Cette dernière population se termine au niveau de la moelle cervicale haute C1.

Aucune collatérale n’a été détectée au niveau des noyaux oculomoteurs.

Le rôle fonctionnel de ces voies est probablement de stabiliser la tête sur le tronc dans le plan sagittal pendant les mouvements du corps vers le haut et vers le bas.

En résumé, la comparaison des systèmes utriculo- et sacculospinaux amène à plusieurs conclusions :

– la majorité des projections sacculospinales cheminent par le FVSM alors que les voies utriculospinales cheminent principalement par le FVSL ipsilatéral ;

– les voies utriculospinales se projettent au niveau de segments plus caudaux de la moelle que les voies sacculospinales ;

– Aucun neurone vestibulaire secondaire à projection spinale n’est activé dans le noyau vestibulaire médian par la stimulation du nerf sacculaire, ce qui n’est pas le cas des neurones secondaires activés par la stimulation du nerf utriculaire ;

– finalement, le système sacculospinal est organisé de façon bilatérale et symétrique sur la population des muscles fléchisseurs et extenseurs du cou alors que le système utriculospinal présente une organisation principalement axiale droite-gauche sur ces mêmes muscles.

Une accélération linéaire dans le plan horizontal (principal stimulus du capteur utriculaire) induit une activation des muscles extenseurs et fléchisseurs ipsilatéraux à la stimulation et une inhibition de ces mêmes muscles du côté contralatéral.

À l’inverse, une accélération linéaire verticale vers le bas (principal stimulus du capteur sacculaire) provoque une activation des muscles extenseurs droit et gauche et une inhibition des muscles fléchisseurs droit et gauche.

Le système sacculaire stabilise donc principalement l’ensemble tête-cou dans le plan sagittal lors d’accélérations linéaires verticales alors que le système utriculaire le stabilise dans le plan frontal lors d’accélérations linéaires latérales.

3- Cas particulier des projections utriculaires et sacculaires au niveau du muscle sterno-cléidomastoïdien (SCM) :

Le muscle SCM, fléchisseur et rotateur de la tête et du cou, est un muscle intéressant en clinique humaine car facilement accessible.

Les projections sacculaires et utriculaires sur ce muscle ont été récemment étudiées du fait de la mise au point d’un nouveau test de la fonction sacculaire développé chez l’homme : le test des potentiels évoqués myogéniques induit par des stimuli sonores (clicks ou short tone bursts) de forte intensité.

Ces stimulations sonores provoquent une stimulation du saccule et des voies sacculospinales.

Le recueil des potentiels induits au niveau du SCM ipsilatéral à la stimulation permet ainsi d’apprécier le fonctionnement des voies sacculospinales.

En pratique, des clicks sonores de 100 dB sont délivrés unilatéralement à l’aide d’un casque relié à un générateur de clicks.

Les sujets sont placés en décubitus dorsal, tête relevée en position médiane, de façon à obtenir une contraction maximale du SCM.

Cette dernière condition est essentielle car les voies sacculospinales sont inhibitrices sur les muscles fléchisseurs.

La stimulation va donc induire une diminution de l’activité électromyographique de ce muscle, qui ne peut être décelée que si le muscle est contracté.

Les potentiels évoqués sont recueillis à l’aide d’électrodes placées en regard du tiers supérieur du SCM.

Après amplification, moyennage et filtrage, deux types d’ondes sont observés au niveau du muscle SCM ipsilatéral à la stimulation sonore : des ondes précoces et des ondes plus tardives.

Les ondes précoces comprennent une première positivité onde P13 de latence 13 ms suivie d’une négativité onde N23, de latence 23 ms. Les ondes tardives, ondes N34 et P44, ont des latences respectives de 34 et 44 ms.

Seules les ondes précoces, qui sont constantes chez le sujet normal, reflètent l’activation des voies sacculospinales.

Les ondes tardives sont inconstantes et sont un témoin indirect de l’activation des voies cochléospinales.

Pour étayer la compréhension des mécanismes neuronaux qui soustendent le test des potentiels évoqués myogéniques, nous rapportons ici brièvement les travaux de Kushiro et al (1999), qui ont étudié l’effet d’une stimulation sélective sacculaire et utriculaire sur le muscle SCM chez le chat décérébré.

La stimulation du nerf sacculaire induit des potentiels disynaptiques inhibiteurs au niveau du SCM ipsilatéral et aucune activation au niveau du SCM contralatéral.

Ces résultats expliquent les données rapportées chez l’homme normal lors du test des potentiels évoqués myogéniques induits par des stimuli sonores de forte intensité.

La stimulation du nerf utriculaire induit des potentiels postsynaptiques d’inhibition (PPSI) disynaptiques au niveau du muscle SCM ipsilatéral et des potentiels postsynaptiques d’excitation (PPSE) disynaptiques au niveau du muscle SCM contralatéral.

Ces données sont opposées à celles que nous avons rapportées plus haut concernant les connexions utriculospinales au niveau des muscles fléchisseurs et extenseurs.

Elles chemineraient principalement via le faisceau longitudinal médian au niveau de l’obex.

Nous voyons donc ici encore que, comme dans le système vertical, la nature excitatrice ou inhibitrice des voies otolithe-spinales, est aussi fonction du muscle enregistré.

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