Définition et généralités :
La fonction d’équilibration peut être définie comme la fonction qui régit les rapports de l’animal avec le monde physique et lui permet d’assurer tous ses mouvements (déplacements et gestes) dans les meilleures conditions d’efficacité.
De cette définition découle la nécessité d’avoir en permanence une représentation mentale consciente ou inconsciente de notre corps et de la place qu’il occupe dans le milieu environnant, ainsi qu’un répertoire de réponses motrices permettant une stratégie immédiate et adaptée à une situation donnée.
Cet objectif implique que la fonction d’équilibration intègre la notion de plurimodalité sensorielle dont les origines principales sont :
– visuelles, pour nous aider à nous situer dans le décor et nous renseigner sur notre vitesse relative ;
– vestibulaires, pour nous renseigner sur les accélérations tant linéaires qu’angulaires et sur la position de la tête et de son inclinaison par rapport à l’axe gravitaire ;
– proprioceptives, avec notamment les afférences des muscles de la station debout et les muscles profonds du cou pour nous informer à tout moment de la disposition des différents segments du corps les uns par rapport aux autres et des accélérations et tensions qu’ils subissent.
La fonction d’équilibration n’est pas restreinte à la seule entrée vestibulaire.
Par exemple, l’illusion de mouvement que l’on ressent en regardant le mouvement de l’eau, penché par-dessus le parapet d’un pont, illustre ce fait.
De même, on peut ressentir un mouvement de recul lorsqu’un train adjacent démarre.
La sensation de mouvement ou l’équilibre sont également conservés, même après destruction des deux labyrinthes.
Alors, l’exactitude des mouvements de haute fréquence est modifiée mais les handicaps restent minimes quand ils sont comparés avec ceux résultant d’un déficit visuel ou auditif.
Pourtant, la connaissance de la physiologie vestibulaire est d’un intérêt majeur car toutes les informations sensorielles convergent vers un véritable centre d’aiguillage et d’intégration représenté par les noyaux vestibulaires centraux.
Suite à l’analyse comparative de ces informations, il en résulte des réactions motrices passant par deux effecteurs principaux : le circuit de l’oculomotricité conjuguée et le circuit de la motricité somatique.
En parallèle, ces données sont également intégrées au niveau thalamocortical où s’opère une prise de conscience de notre position dans l’espace.
Une autre connexion se fait au niveau des centres neurovégétatifs expliquant, par exemple, les vomissements, lors de vertiges.
Enfin, le cervelet va ajuster les différents réflexes vestibulo-oculaires (RVO) et vestibulospinaux, véritable régulateur du gain du système.
De par ses afférences et ses efférences, il est assimilé à un modulateur placé en dérivation sur les arcs réflexes.
L’étude de la physiologie vestibulaire demeure une thématique inépuisable de recherche.
Aussi, sans souci d’exhaustivité, les auteurs aborderont ce travail à travers deux parties portant sur :
– la prise et le transfert des informations sensorielles par les récepteurs labyrinthiques ;
– l’intégration et la destination du message dans le système nerveux central (SNC).
Cette deuxième partie mettra l’accent sur les interrelations du système vestibulaire avec d’autres modalités sensorielles notamment celles issues du système visuomoteur dont il ne peut pas être dissocié.
Ces deux systèmes fonctionnant en duo, les structures centrales combinent les afférences et les efférences des deux modalités et les pathologies affectent les deux systèmes à la fois.
Ainsi, en pratique clinique, on peut tester l’un ou l’autre pour avoir l’état du système visuovestibulaire.
Prise et transfert de l’information sensorielle par les récepteurs labyrinthiques :
Les éléments impliqués dans la prise et le transfert de l’information sensorielle sont :
– les deux labyrinthes postérieurs osseux membraneux et leurs liquides labyrinthiques constituant les deux organes vestibulaires périphériques ;
– les deux nerfs vestibulaires (VIIIe paire crânienne).
A – RAPPELS ANATOMIQUES :
Situé au sein de la pyramide pétreuse, le labyrinthe osseux, d’origine mésenchymateuse, est constitué d’un ensemble de cavités, le vestibule et les canaux semi-circulaires (CSC).
Le labyrinthe membraneux inclus dans le labyrinthe osseux contient l’utricule et le saccule formant le vestibule membraneux et trois CSC.
Les structures membraneuses sont séparées des structures osseuses par de la périlymphe. Le labyrinthe membraneux renferme de l’endolymphe dont une des caractéristiques est de contenir chez l’homme une forte teneur en ions potassium (140 à 160 mEq/L).
C’est au sein, d’une part des saccules et des utricules formant les organes otolithiques, et d’autre part des ampoules des CSC, que se trouvent les organes sensoriels vestibulaires.
Ces organes sensoriels sont les crêtes ampullaires et les macules otolithiques respectivement dans les CSC et les organes otolithiques.
B – CANAUX SEMI-CIRCULAIRES ET CRÊTES AMPULLAIRES :
1- Anatomie descriptive :
Les CSC, orientés dans les trois plans de l’espace, sont :
– le CSC latéral ou horizontal ou externe, situé dans un plan oblique d’avant en arrière et de haut en bas lequel fait avec le plan de Francfort un angle de 30° environ ouvert en avant.
Dans le port de tête habituel, le canal latéral externe est en position horizontale ;
– le CSC antérieur ou supérieur, situé dans un plan vertical presque perpendiculaire à l’axe du rocher, oblique de dehors en dedans et d’avant en arrière, lequel forme avec le plan sagittal un angle ouvert en avant de 37°.
Ce plan est perpendiculaire au plan du canal externe ;
– le CSC postérieur, situé dans un plan vertical presque parallèle à l’axe du rocher et faisant avec le plan sagittal un angle ouvert en arrière de 53°.
Ce plan est perpendiculaire au plan du canal externe.
Les trois canaux, dont la lumière est de l’ordre du millimètre, débouchent dans le vestibule par un orifice dilaté (ampoule) et par un orifice simple.
Les canaux antérieur et postérieur possèdent une branche osseuse commune.
Les ampoules des CSC externe et supérieur, à l’inverse des postérieures, ont une situation antérieure.
Les ampoules sont formées des extrémités dilatées des trois CSC.
Sur leur plancher, perpendiculairement à la lumière de chaque canal, se trouve la crête ampullaire occupant un tiers du diamètre des ampoules.
La partie superficielle des crêtes est constituée de cellules de soutien et de cellules sensorielles.
Ces dernières émettent des cils qui s’insinuent dans une structure gélatineuse constituée de protéines : la cupule.
La cupule s’étend de la surface de la crête jusqu’au sommet de l’ampoule, formant une cloison élastique étanche.
Les caractéristiques anatomiques et fonctionnelles des cellules sensorielles seront détaillées dans un prochain chapitre.
Toutefois, notons qu’il existe deux types de cellules sensorielles : les cellules de type I et les cellules de type II.
La disposition de ces cellules sur la crête ampullaire et leurs connexions nerveuses sont caractéristiques.
Les cellules de type I se rencontrent au centre des crêtes et présentent une connexion nerveuse calicéale alors que les cellules de type II sont en périphérie et présentent une connexion nerveuse en bouton.
Suite aux travaux de Fernandez et al, les connexions nerveuses sont soit en calices, soit en boutons, soit dimorphiques (calice + bouton).
Cette classification permet de diviser la crête en trois régions :
– centrale, afférentée par des fibres de gros diamètre (10 % des fibres marquées) qui se terminent en calices simples ou complexes ;
– intermédiaire, où l’on rencontre des unités dimorphiques reliées à des fibres moyennes (70 %) ;
– périphérique, afférentée par des fibres fines (20 %) qui se terminent en boutons.
2- Aspects physiologiques :
* Historique :
Le rôle fonctionnel des CSC a été compris par Flourens dès 1842.
Il constata que l’ouverture d’un CSC chez le pigeon produisait des mouvements de la tête caractéristiques se situant dans le plan du canal intéressé.
Mais ce fut Ewald, en 1892, qui établit une relation claire entre les plans des CSC, la direction du flux endolymphatique et la direction des mouvements induits au niveau de la tête et des yeux.
Pour cela, après exposition chirurgicale de la membrane labyrinthique des CSC de pigeon, il appliqua à chaque canal des pressions positives et négatives, produisant des courants endolymphatiques ampullopètes et ampullofuges.
Ainsi, il formula ce qu’il est convenu d’appeler les lois d’Ewald :
– les manifestations toniques (phase lente du nystagmus et déviations segmentaires et axiales) sont dirigées dans le sens du courant endolymphatique ;
– dans les canaux horizontaux, l’excitation ampullopète est supérieure à l’excitation ampullofuge.
C’est le contraire dans les canaux verticaux.
* Déductions et explications :
Des lois d’Ewald, nous pouvons déduire qu’il existe une polarisation des CSC.
Le facteur de stimulation canalaire est constitué par les accélérations angulaires.
Cette polarisation est donnée par l’organisation ciliaire des cellules sensorielles.
En effet, l’axe morphologique de polarité, appelé vecteur de polarisation, passe par le stéréocil le plus court et par le kinocil.
L’orientation du flux endolymphatique par rapport à cet axe de polarisation détermine le niveau d’activité recueilli au niveau des afférences vestibulaires.
L’inclinaison des stéréocils vers le kinocil induit une augmentation de la décharge des fibres afférentes, donc une excitation, et inversement.
Les kinocils sont du côté utriculaire dans les crêtes des canaux horizontaux et inversement dans les crêtes des canaux supérieur et postérieur ce qui illustre la seconde loi d’Ewald.
Toutefois, cette transduction mécanoneurale n’est possible que par l’existence du diaphragme ampullaire totalement hermétique constitué par la crête et la cupule.
La cupule se comporte comme un coupleur entre la force due à l’accélération angulaire de la tête et les cellules sensorielles.
En raison de la configuration et des dimensions des canaux, l’endolymphe ne peut se déplacer que dans une direction le long de la cavité cylindrique et lorsqu’une accélération angulaire est appliquée à la tête, l’ensemble endolymphe-cupule se comporte comme une masse homogène puisque la cupule a le même poids spécifique que l’endolymphe dans laquelle elle baigne.
Il existe une relation étroite entre le déplacement de la tête et le déplacement cupulaire. Les accélérations et les décélérations créent un mouvement différentiel entre le contenant et le contenu.
Si l’ensemble tête et endolymphe tourne à vitesse égale, les cellules sensorielles ne sont pas stimulées. Lorsque la cupule est déviée, elle revient à sa position de repos, selon un mouvement exponentiel, à la manière d’un pendule.
La cupule est assimilée à une voile souple dont les déplacements sont plus amples à la base qu’au sommet.
La cupule est également plus mobile dans sa partie centrale que dans les régions latérales.
L’étroitesse du diamètre des CSC et la densité relative de la cupule et de l’endolymphe entraînent une inertie considérable de l’ensemble du système qui fonctionne comme un pendule suramorti, ce qui lui permet de répondre avec une très grande sensibilité à des stimulations de très courte durée.
Le seuil d’activation des canaux correspond à une accélération angulaire de 0,1 à 0,2°/s2, qui produit un déplacement de la cupule de l’ordre de 10 nm.
En définitive, les trois CSC conjuguent leur action et sont à l’origine d’un codage tridimensionnel des déplacements de la tête.
C – ORGANES ET MACULES OTOLITHIQUES :
1- Anatomie descriptive :
L’utricule et le saccule forment deux poches en forme de sac.
L’utricule, sur lequel s’abouchent les CSC, est placé en arrière et est aplati dans le sens transversal, alors que le saccule est en avant et de forme plus arrondie.
Il communique avec la cochlée par le canal Réuniens.
L’utricule et le saccule sont solidarisés par un canal en « Y » qui se poursuit par l’aqueduc du vestibule et le sac endolymphatique.
L’épithélium sensoriel ou macule est constitué de cellules sensorielles ciliées dont l’activité des afférences vestibulaires, la morphologie et la polarisation morphofonctionnelle sont analogues à celles des crêtes ampullaires.
Les cellules de type I se rencontrent surtout au centre des macules et les cellules de type II en périphérie.
La macule est portée dans le saccule et l’utricule respectivement par la paroi interne dont l’orientation est verticale, et par la partie antérieure du plancher dont l’orientation est horizontale.
Chaque macule est recouverte par une membrane otolithique constituée d’une substance gélatineuse de nature protidique contenant des cristaux de carbonate de calcium : les otoconies ou otolithes.
Cette membrane délimite des alvéoles dans lesquelles pénètrent les cils des cellules sensorielles.
2- Aspects physiologiques :
Chaque macule est séparée en deux zones de surface égale par une ligne : la striola.
De part et d’autre de la striola, les cellules sensorielles sont orientées de telle sorte que leurs kinocils soient en opposition de polarité, c’est-à-dire de face dans l’utricule et de dos dans le saccule.
Un tel arrangement des cellules ciliées maculaires produit des réponses inverses dans chaque moitié de la macule pour un stimulus donné.
Ces stimuli sont principalement les accélérations horizontales pour les récepteurs utriculaires et les accélérations verticales pour les récepteurs sacculaires.
Toutefois, la striola étant incurvée et les cellules sensorielles orientées selon des angles différents, les macules ont une sensibilité multidirectionnelle.
L’activation des récepteurs otolithiques s’effectue par le glissement de la membrane otoconiale sur la macule, entraînant des forces de cisaillement au niveau de la garniture ciliaire.
Si le stimulus est orienté dans l’axe des kinocils, il y a excitation.
Un stimulus de sens opposé conduit à une inhibition. Le seuil de détection des déplacements linéaires se situe aux alentours de 0,05 à 0,1 m/s2.
Lorsqu’une vitesse constante est atteinte, la membrane otolithique reprend sa position initiale de repos grâce à l’élasticité des cils et la force de cisaillement disparaît.
L’accélération gravitaire agit en permanence sur les récepteurs maculaires mais elle ne sera prise en compte qu’à l’occasion d’un angle de déplacement des kinocils.
Par cette organisation, la perception de la direction des mouvements verticaux est délicate car la stimulation dynamique s’ajoute à l’accélération gravifique statique.
Il s’agit alors de détecter un changement de niveau d’accélération.
Dans les déplacements horizontaux, il suffit de détecter un changement de direction d’accélération.
D – TRANSDUCTION MÉCANOÉLECTRIQUE :
Les cellules sensorielles vestibulaires sont des mécanorécepteurs.
Leur rôle est de transformer un déplacement mécanique initial en un signal électrique interprétable par le SNC.
Ce mécanisme, dit de transduction mécanoélectrique s’effectue en trois étapes :
– le stimulus entraîne le déplacement d’une structure annexe couplée à la cellule réceptrice par l’intermédiaire de la garniture ciliaire ;
– la déformation mécanique du pinceau de stéréocils qui s’ensuit entraîne l’apparition d’un courant entrant qui se traduit par un signal électrique : le potentiel de récepteur ;
– le potentiel de récepteur induit une dépolarisation basolatérale de la cellule ciliée qui est à l’origine de la libération de neurotransmetteurs et du potentiel générateur de potentiels d’actions transmis au SNC par les fibres afférentes.
1- Cellules sensorielles vestibulaires :
Les cellules de type I ont une forme d’amphore et sont au contact d’une terminaison nerveuse large et unique qui les enveloppe à la manière d’un calice.
Les cellules de type II sont rectangulaires et présentent à leur base des terminaisons afférentes en forme de plateau.
On dénombre 23 000 cellules sensorielles dans les trois crêtes ampullaires et 4 000 dans les deux macules.
La garniture ciliaire de chacune de ces cellules est commune et représente la structure mécanosensible.
* Garniture ciliaire :
La garniture ciliaire est composée de 40 à 100 microvillosités plus ou moins développées, les stéréocils, et d’un kinocil.
Le kinocil, qui représente l’axe de polarisation, naît d’un corps basal situé dans le cytoplasme apical alors que les stéréocils sont enchâssés dans la plaque cuticulaire.
Les stéréocils sont disposés en rangées successives, de taille croissante, donnant à l’ensemble un aspect en « tuyau d’orgue ».
La rangée des stéréocils les plus élevés porte le kinocil.
La qualité mécanique de la garniture ciliaire est le fait de l’existence de liens entre les stéréocils rendant les différents éléments solidaires les uns des autres.
En effet, il a été montré en microscopie électronique que chaque stéréocil était ancré aux stéréocils voisins par des liens latéraux, la dernière rangée de stéréocils étant solidaire du kinocil.
Il s’ensuit que le déplacement de la touffe ciliaire s’effectue d’une façon homogène et en totalité lors de déflexions mécaniques.
À côté de ces liens latéraux, de fins filaments apicaux relient le sommet d’un stéréocil à la région subapicale du cil adjacent situé dans la rangée suivante.
2- Étapes de la mécanotransduction :
La séquence des événements allant de l’ouverture des canaux de transduction à la libération de glutamate (très probable neurotransmetteur) à la base des cellules sensorielles est encore discutée.
L’étape d’ouverture des canaux de transduction repose vraisemblablement sur un modèle dit des gating spring selon lequel la porte moléculaire du canal serait reliée au lien élastique apical.
Ainsi, lors d’un stimulus excitateur, les liens apicaux, reliés aux portes moléculaires des canaux de transduction, permettent leur ouverture en provoquant un changement conformationnel des protéines constitutives des canaux.
L’ouverture des canaux de transduction dépendrait fortement de la présence d’ions calcium (Ca++), qui opèrent directement sur la molécule canale. Finalement, le courant de transduction est un flux entrant d’ions potassium (K+), accompagnés d’ions Ca++.
Au niveau des cellules de type II, un déplacement de la touffe ciliaire en direction du kinocil entraîne la formation d’un potentiel de récepteur à l’apex de la cellule de type II, lequel provoque un champ électrique qui dépolarise la partie basolatérale de la cellule et l’ouverture de canaux calciques voltage-dépendants.
Cette ouverture permet l’entrée du calcium dans la cellule et la libération de glutamate.
Dans un deuxième temps, la repolarisation de la cellule se produit.
Elle se caractérise par un flux sortant de potassium, par la neutralisation du calcium au moyen de protéines liant le calcium et par des canaux expulsant le calcium.
Les cellules de type II se caractérisent également par un potentiel de repos bas (- 45 mv) à l’origine d’une haute sensibilité.
Au niveau des cellules de type I, les étapes mécanotransductrices sont globalement semblables à celles des cellules de type II.
Toutefois, il existe des conductances différentes entre ces cellules et, notamment, aucun canal calcique voltage-dépendant n’a été mis en évidence, ce qui laisse en suspens certaines modalités d’activation.
Notons que les cellules de type I associent une polarisation de repos élevée (-70 mv) avec une faible composante entrante calcique.
3- Mécanismes de régulation :
Plusieurs processus semblent impliqués dans la régulation des étapes de la mécanotransduction.
– Un premier phénomène d’adaptation, commun aux cellules de type I et II, affectant le courant de transduction, serait sous la dépendance des ions Ca++.
Ce contrôle est activé pour des intensités moyennes et continues de stimulation et correspond à un mécanisme de régulation automatique de la prise d’informations.
– Le second processus implique les autorécepteurs glutamatergiques.
Situés sur la membrane présynaptique à proximité des corps synaptiques, leur activation contrôle la libération du glutamate.
Ce mécanisme est également commun aux deux types de cellules sensorielles.
– Un troisième processus de régulation implique les fibres efférentes réalisant des synapses axosomatiques directes avec les cellules de type II.
Le principal neurotransmetteur serait l’acétylcholine, mais l’immunocytochimie objective des colocalisations notamment avec la substance P.
L’effet induit par les fibres efférentes semble fonction de l’état d’excitation de la cellule sensorielle.
Pour les cellules de type I, la régulation effectuée par les fibres efférentes est différente.
Celles-ci font synapses avec le calice nerveux des fibres afférentes formant alors des synapses axodendritiques.
L’action de ces fibres efférentes n’est pas connue.
Au niveau de la partie apicale du calice nerveux, des techniques d’immunocytochimie ont mis en évidence la présence de glutamate et de substance P.
Par ce biais, la fibre nerveuse exercerait un rétrocontrôle sur la partie apicale de la cellule qui pourrait se contracter ou se relâcher.
E – FIBRES VESTIBULAIRES :
1- Fibres afférentes ou neurones vestibulaires primaires :
Les dendrites des neurones bipolaires sont au contact des cellules ciliées vestibulaires.
Leurs corps cellulaires sont rassemblés dans le ganglion vestibulaire dit de Scarpa, et leurs axones cheminent dans le nerf vestibulaire puis gagnent, après un trajet dans le tronc cérébral, les noyaux vestibulaires, à l’exception de certains qui se projettent directement sur le cervelet.
Les fibres afférentes vestibulaires se caractérisent par leur activité spontanée permettant de les classer en deux groupes principaux :
– les unités régulières de type tonique dont la fréquence moyenne des décharges est de 50 impulsions par seconde ;
– les unités irrégulières de type phasique dont la fréquence moyenne des décharges est de sept impulsions par seconde.
Les activités régulières toniques proviennent de fibres fines afférentes aux cellules de type II ; les activités irrégulières phasiques sont issues de fibres de gros diamètre à vitesse de conduction nerveuse rapide et connectent les cellules de type I.
Entre ces deux populations, il existe un continuum de neurones vestibulaires primaires aux propriétés intermédiaires au contact de cellules sensorielles dimorphiques.
L’activité de repos des fibres nerveuses résulterait d’une libération glutamatergique continue ou discontinue des cellules sensorielles et sert de base au codage vestibulaire.
Toute stimulation qui entraîne au niveau d’un récepteur ampullaire ou maculaire un déplacement des stéréocils vers les kinocils provoque une augmentation de l’activité des fibres, alors qu’une stimulation en sens inverse suscite une diminution de cette activité.
La conséquence est une modulation de l’activité spontanée qui apparaît indispensable à l’appréciation de la bidirectionnalité des stimuli.
Il faut souligner que les modifications de l’activité spontanée sont particulièrement sensibles pour les unités régulières toniques.
Celles-ci ne présentent pas d’adaptation aux stimuli et répondent non pas en fonction du mouvement mais de la position de la tête.
Elles assurent la fonction statique du labyrinthe.
Au contraire, les unités irrégulières répondent de façon phasique dès le début d’un mouvement ; elles ont donc un rôle dynamique et sont liées à la fonction cinétique du labyrinthe.
L’enregistrement de la direction du stimulus assuré par les variations positives ou négatives de l’activité des fibres vestibulaires est cependant plus ou moins fidèle suivant l’intensité de la stimulation et de la fibre concernée.
C’est ainsi que pour une stimulation ampullopète ou ampullofuge affectant la crête du canal latéral, les réponses excitatrices ou inhibitrices ne sont symétriques que si la stimulation est de faible intensité ou si les unités mises en jeu ont une activité spontanée élevée.
Si la stimulation est de forte intensité ou si la fréquence des activités unitaires est faible, il y a une dissymétrie des réponses, la fibre signalant plus fidèlement une stimulation excitatrice qu’une stimulation inhibitrice.
En effet, une unité qui a une fréquence de décharge faible (40 impulsions/s) atteint lentement sa fréquence de décharge maximale (400 impulsions/s) après une stimulation excitatrice, alors que la cessation de son activité survient rapidement après une stimulation inhibitrice.
L’activité spontanée des fibres vestibulaires des mammifères étant plus élevée que celle des autres vertébrés, elle permet une meilleure linéarité bidirectionnelle des réponses et donc une perception plus correcte des mouvements céphaliques.
2- Fibres efférentes :
Elles constituent un système centrifuge dont les terminaisons effectuent des synapses avec les membranes des cellules de type II ou avec les calices nerveux des cellules de type I.
Chaque labyrinthe reçoit des fibres provenant des noyaux efférents homo- et controlatéraux situés, chez les primates, entre le noyau abducens (VI) et le noyau vestibulaire supérieur.
Les fibres efférentes sont impliquées dans la modulation des informations vestibulaires transmises au SNC.
Le neurotransmetteur prédominant est l’acétylcholine.
Les modalités de rétrocontrôle ont été abordées précédemment.
Intégration et destination du message dans le système nerveux central :
Les afférences labyrinthiques sont regroupées au sein du nerf vestibulaire et abordent le névraxe au niveau de la fossette latérale du bulbe.
Puis, les fibres se divisent en deux contingents dont l’un se projette directement sur le cervelet et l’autre, par le biais d’une branche ascendante et d’une branche descendante, se distribue au complexe des noyaux vestibulaires.
Ces noyaux vestibulaires vont se comporter comme des centres d’aiguillage et d’intégration de l’information.
A – NOYAUX VESTIBULAIRES :
1- Centre d’intégration :
Chez les vertébrés supérieurs, la fonction d’équilibration joue un rôle d’autant plus important que l’équilibre est plus difficile à maintenir à la suite des contraintes imposées par le mode de vie et, chez l’homme, par la position érigée.
Ces impératifs nécessitent un contrôle très précis d’actes moteurs complexes.
Les récepteurs vestibulaires ne peuvent pas à eux seuls fournir un schéma sans ambiguïté de la position du corps dans l’espace en utilisant les noyaux vestibulaires comme de simples relais.
C’est pourquoi, en plus des afférences labyrinthiques, les noyaux vestibulaires reçoivent notamment des projections en provenance des récepteurs articulaires et musculaires de la nuque et des membres inférieurs, des récepteurs proprioceptifs de la musculature extraoculaire, du cortex, du cervelet et des noyaux vestibulaires homologues controlatéraux (relations intercommissurales).
Les noyaux vestibulaires vont comparer et intégrer toutes ces informations.
Les sorties motrices sont soit directes (réflexes), soit indirectes (volontaires et autres).
2- Anatomie :
Le complexe des noyaux vestibulaires est formé de quatre noyaux principaux (supérieur, médian, latéral, descendant) qui constituent l’une des structures nerveuses les plus importantes du tronc cérébral.
Cette structure est située sous le plancher du IVe ventricule.
Il existe des groupes cellulaires associés à cet ensemble.
+ Principales caractéristiques des noyaux vestibulaires :
– Le noyau vestibulaire supérieur (noyau de Bechterew) est localisé sous le plancher latéral du IVe ventricule, bordé dorsalement par le pédoncule cérébelleux supérieur et latéralement par le corps juxtarestiforme situé dorsalement par rapport au noyau médian.
Les afférences labyrinthiques atteignent essentiellement la partie centrale de ce noyau et sont d’origine ampullaire.
Un grand nombre de fibres d’origine cérébelleuse se projette également sur ce noyau.
La plupart des efférences issues de ce noyau cheminent dans le faisceau longitudinal médian (FLM) homolatéral ascendant et sont destinées aux noyaux oculomoteurs.
– Le noyau vestibulaire médian ou de Schwalbe (ou noyau triangulaire) constitue, par sa taille, avec le noyau descendant, l’une des deux plus importantes structures du complexe vestibulaire.
Il est limité rostralement par le noyau supérieur et ventralement par le noyau descendant.
La strie acoustique dorsale le sépare nettement du noyau vestibulaire latéral.
Ses afférences labyrinthiques sont majoritairement d’origine ampullaire mais il reçoit également des afférences d’origine utriculaire.
Des efférences ascendantes se projettent d’une part vers les noyaux oculomoteurs en empruntant le FLM controlatéral et d’autre part sur le cervelet.
Des efférences descendantes forment un faisceau vestibulospinal médian (FVSM).
– Le noyau vestibulaire latéral (ou noyau de Deiters) est bordé ventralement par le noyau descendant, le nerf vestibulaire et le noyau interstitiel du nerf vestibulaire sur pratiquement toute sa longueur.
Ce noyau est généralement scindé en deux, avec une région dorsocaudale et une région rostroventrale sur la base de ses connexions afférentes.
Sur la région rostroventrale se projettent les afférences maculaires et à un degré moindre les afférences ampullaires.
Sur la région dorsocaudale se projettent des afférences en provenance du cervelet et de la moelle épinière.
De cette région naissent le faisceau vestibulospinal latéral (FVSL) avec une projection ventrorostrale sur la moelle cervicale et thoracique, et une projection dorsocaudale sur la moelle lombaire.
Le noyau vestibulaire descendant (ou de Roller) est bordé latéralement sur presque toute sa longueur par le pédoncule cérébelleux inférieur.
Il reçoit des afférences labyrinthiques (maculaires et crêtes ampullaires), des afférences cérébelleuses et des fibres en provenance de la moelle lombaire.
Des efférences se dirigent vers le lobe flocculonodulaire, le noyau fastigial et bilatéralement, vers la moelle épinière, via le FVSM.
– Parmi les noyaux accessoires, retenons le noyau interstitiel du nerf vestibulaire, décrit par Ramon y Cajal en 1896, et le groupe y qui reçoivent respectivement des afférences ampullaires et sacculaires.
De part ses projections sur les noyaux oculomoteurs, le noyau de Cajal participe à la genèse du RVO et constituerait un centre prémoteur impliqué dans l’organisation des mouvements saccadiques verticaux.
Les autres noyaux accessoires (x, z, f, g, l) ne sont généralement pas considérés comme appartenant au complexe des noyaux vestibulaires car il ne reçoivent pas d’afférences vestibulaires primaires.
3- Aspects physiologiques :
* Réponses des neurones vestibulaires centraux après stimulation électrique :
L’étude des potentiels extracellulaires enregistrés après stimulation électrique du nerf vestibulaire permet d’identifier deux types de potentiels.
Il existe un potentiel N1 composé des potentiels d’action des neurones vestibulaires secondaires excités monosynaptiquement par les fibres labyrinthiques et un potentiel N2 qui représente l’activation polysynaptique des neurones des noyaux vestibulaires.
* Réponses des neurones vestibulaires centraux après stimulations rotatoires :
Selon la classification de Duensing et Schaeffer, on distingue quatre types d’unités canalaires définis en fonction de leur réponse à une accélération angulaire s’exerçant dans le plan du canal considéré.
Les neurones de type I ont des réponses comparables à celles des neurones afférents primaires c’est-à-dire qu’ils sont stimulés par la rotation ipsilatérale de la tête et inhibés par une rotation controlatérale.
Les neurones dits de type II présentent des réponses inverses.
La latence de leur réponse est retardée.
Cet effet est sous la dépendance soit de connexions commissurales se faisant à partir de la substance réticulée ou même directement de neurones controlatéraux de type I soit par un réseau d’interneurones situés dans le noyau lui-même.
Des neurones de type III et IV, assez peu nombreux, répondent respectivement par une augmentation et une diminution de leur fréquence de décharge quel que soit le sens de la rotation.
Parmi ces différents types de neurones, les uns ont un comportement phasique et les autres un comportement tonique reproduisant le pattern d’activité noté au niveau des neurones vestibulaires primaires.
Il semblerait que la fréquence de décharge des neurones soit en relation avec l’accélération du déplacement angulaire dans la gamme des mouvements lents et avec la vitesse de ces mêmes déplacements lors des mouvements plus rapides.
* Réponses des neurones vestibulaires centraux après des inclinaisons statiques :
Duensing et Schaeffer ont également établi une classification basée sur la relation entre le sens des inclinaisons de la tête et l’amplitude des réponses des unités vestibulaires.
Ainsi, lors d’une inclinaison latérale et d’une inclinaison antéropostérieure, quatre types d’unités neuronales sont décrits, nommés respectivement alpha, bêta, gamma, delta et 1, 2, 3, 4.
Une inclinaison latérale de la tête induit une activation des neurones alpha ipsilatéraux et une inhibition des neurones alpha controlatéraux. Un pattern de réponses inverses est enregistré pour les neurones bêta.
Les autres neurones répondent, quel que soit le sens de l’inclinaison, soit par une augmentation, soit par une diminution de leur fréquence de décharge.
Les deux premières unités sont activées de façon monosynaptique et les deux dernières de façon polysynaptique.
Il existe également des unités toniques et phasiques.
Selon Xerri et al, les informations d’origine maculaire semblent faire l’objet d’un traitement central plus important que les informations d’origine ampullaire.
Au sein des noyaux latéraux de Deiters on distingue chez le chat :
– une population neuronale (un tiers) qui réalise le codage de l’accélération.
Ces unités sont des relais de l’activité des afférences primaires otolithiques ;
– une population neuronale qui intègre les informations primaires.
Certains neurones réalisent un codage directionnel de la vitesse et d’autres un codage de la vitesse absolue du déplacement indépendamment du sens du déplacement ;
– une population neuronale qui présente une fréquence de décharge qui augmente en relation avec le signal de position du déplacement.
4- Relations commissurales :
La présence de relations commissurales atteste de l’étroite coordination entre les structures vestibulaires situées bilatéralement.
Les noyaux impliqués sont essentiellement les noyaux médians et supérieurs.
L’action de ce système est schématiquement excitateur au niveau maculaire et inhibiteur au niveau canalaire.
Une telle action inhibitrice est observée au niveau du RVO décrit plus loin.
L’objet de ces fibres commissurales est d’accroître la sensibilité des neurones vestibulaires secondaires à un mouvement de tête.
B – INTERRELATIONS VESTIBULO-OCULOMOTRICES :
Les systèmes vestibulaire et oculomoteur entretiennent des interrelations privilégiées.
Celles-ci oeuvrent dans un but commun de stabilisation de l’image rétinienne afin de permettre une vision nette, si possible en toute circonstance.
De fait, une étude exhaustive de ces inter-relations en fonction des circonstances paraît difficile car la quasi-totalité des structures cérébrales est susceptible de participer, de près ou de loin, à l’oculomotricité.
En fonction des situations et des contraintes de vision (déplacement de l’observateur devant un champ visuel stationnaire, déplacement du regard pour suivre un objet en mouvement, combinaison des deux situations) le système visuomoteur dispose de deux types de sorties motrices, les mouvements lents, ou rampes, et les mouvements rapides, ou saccades.
Ces mouvements élémentaires sont élaborés et produits par des structures qui restent le plus souvent les mêmes, quelle qu’en soit l’utilisation.
Cette utilisation se fait selon plusieurs modalités.
Ainsi, l’organisation des mouvements oculaires conjugués peut être représentée comme une structure à plusieurs étages comprenant :
– une voie finale commune (VFC), lieu de passage obligé des impulsions adressées aux noyaux oculomoteurs, lesquels activent les muscles extraoculaires, responsables des mouvements des yeux ;
– un générateur d’impulsions constitué principalement par la formation réticulée pontique paramédiane (FRPP) pour les mouvements horizontaux, voire le noyau prepositus hypoglossi (NPH) et les noyaux vestibulaires ;
– des structures « gâchettes » d’activation du générateur d’impulsions.
Ce sont le cortex cérébral, les noyaux vestibulaires, la FRPP et les colliculi supérieurs ;
– des structures de coordination qui préparent et contrôlent le mouvement oculaire : noyaux gris centraux, cervelet et NPH.
Chaque structure gâchette répond à une stimulation sensorielle donnée commandant un des deux types de mouvement oculaire dont le but est déterminé.
Au stade prémoteur, les structures de coordination traduisent cet objectif en termes de caractéristiques cinétiques : amplitude, vitesse, direction et durée.
L’impulsion apparaît alors au sein du générateur qui reste sous contrôle des structures de coordination et elle est envoyée dans la VFC.
1- Voie finale commune :
La VFC de l’oculomotricité conjuguée est le lieu de passage obligé des impulsions destinées aux noyaux oculomoteurs, quelle que soit leur origine.
Elle est constituée d’un faisceau d’association, le FLM ou bandelette longitudinal postérieure et des centres du regard.
Nous nous baserons sur cette définition de la VFC, même si selon Sherrington la VFC comprend uniquement les motoneurones et leurs efférences musculaires.
Le FLM est un faisceau dont la fonction est de mettre en relation l’ensemble des nerfs crâniens intervenant dans la motricité de la tête et des yeux.
Il est situé de part et d’autre de la ligne médiane, à la partie postérieure du tronc cérébral, et s’étend du mésencéphale, au voisinage des noyaux du III, jusqu’au bulbe, au contact du noyau du XI.
Parmi les contingents qui le composent, les plus importants sont les efférences vestibulaires, et les interneurones unissant les noyaux du III et du VI, de part et d’autre de la ligne médiane formant le faisceau intercalaire.
Il convient de noter que toutes les connexions vestibulo-oculomotrices ne se font pas par le FLM, certaines transitant par le tractus ascendant de Deiters, qui unit les noyaux vestibulaires aux noyaux du III ipsilatéraux.
L’existence des centres du regard latéral, l’un à droite, l’autre à gauche, est admise.
Ces centres sont localisés au sein même du noyau du VI.
Du noyau du VI partent deux types de motoneurones : les premiers sont des interneurones empruntant le FLM et destinés au noyau du muscle droit interne controlatéral ; les seconds constituent le tronc du nerf abducens et se dirigent vers le muscle droit externe du même côté.
Au même titre que les centres du regard horizontal, des centres du regard vertical sont décrits.
Toutefois, pour ce qui concerne les mouvements d’origine vestibulaire, leur commande cheminerait directement des noyaux vestibulaires aux noyaux oculomoteurs, sans relayer à l’étage mésencéphalique comme ceci est le cas dans les mouvements verticaux d’origine visuelle.
