Introduction :
L’oreille interne traduit un signal physique , le son, en signaux bioélectriques, des potentiels d’ action dans la branche cochléaire du nerf vestibulocochléaire.
Cette branche est le vecteur d’ informations concernant la fréquence , codée d’une part par la localisation du message sensoriel dans telle population de fibres, et d’autres part,
pour les sons graves, par la périodicité de la décharge des potentiels d’action, mais aussi l’intensité de la stimulation, codée par la fréquence des potentiels d’action et le recrutement plus ou moins important du nombre de fibres.
Néanmoins , il existe une grande différence entre ces données primaires périphériques et la richesse de notre univers sonore : le système nerveux central a pour rôle d’extraire du message brut, de relais en relais, de nouvelles informations, concernant en particulier la localisation de la source sonore dans l’ espace , et le codage des sons complexes.
Les voies auditives ascendantes ont une organisation complexe.
Le message auditif est traité à quatre niveaux : le tronc cérébral (noyaux cochléaires et complexe olivaire supérieur ), le mésencéphale (colliculus inférieur), le diencéphale (corps genouillé médian) et le cortex auditif.
Après le premier relais dans le noyau cochléaire, la projection est bilatérale, avec cependant une dominance controlatérale.
Ainsi, chaque structure reçoit des informations binaurales, c’est-à-dire en provenance des deux oreilles.
Bien qu’il reste beaucoup à faire dans le domaine de la physiologie des centres auditifs, l’ originalité fonctionnelle des diverses structures peut être esquissée, des noyaux cochléaires aux diverses aires corticales.
Cette originalité fonctionnelle coexiste avec une stricte tonotopie cochléaire, c’est-à-dire une répartition, dans le volume de chaque structure, des diverses régions de la cochlée.
En conséquence , à l’étalement des fréquences audibles sur la longueur de l’organe de Corti, correspond une distribution systématique de ces fréquences dans les différentes structures centrales.
L’anatomie des voies auditives centrales ne peut être, en l’an 2000, qu’une anatomie fonctionnelle.
Une importante revue a été récemment publiée, en français , sous la direction de Raymond Romand : « Le système auditif central, anatomie et physiologie », Éditions INSERM SFA, 1992, 232 pages . (Note au lecteur : l’ essentiel de la bibliographie se trouve dans cet ouvrage).
Ganglion spiral et racine cochléaire du nerf cochléovestibulaire :
Les cellules du ganglion spiral sont les corps cellulaires des premiers neurones des voies auditives.
Le ganglion spiral, situé au centre du modiolus (axe de la cochlée), contient 30 000 à 35 000 neurones chez l’ homme.
Deux types de neurones ont été décrits dans le ganglion spiral.
Les cellules ganglionnaires de type I constituent le contingent majeur des cellules ganglionnaires (90-95 %).
Elles sont de grande taille (12-20 µm), bipolaires, ont un volumineux noyau central et sont riches en réticulum endoplasmique. Leur corps cellulaire est entièrement couvert de myéline.
Les cellules de type II ne représentent que 5 à 10%des cellules du ganglion spiral.
Elles sont de petite taille (8-12 µm) et non myélinisées. Les projections vers les centres se font par l’intermédiaire de la racine cochléaire du nerf cochléovestibulaire.
Cette racine est formée des axones des cellules du ganglion spiral.
Le nerf traverse le méat auditif interne, constitué d’un grand nombre de fins fascicules ordonnés de manière spiralée, de telle sorte que les fibres venant de l’apex de la cochlée (codant pour les fréquences graves) sont centrales, et celles venant de la base cochléaire (codant pour les fréquences aiguës) sont en périphérie du nerf.
La racine cochléaire du nerf cochléovestibulaire entre alors dans les noyaux cochléaires, où chaque axone se divise en deux branches : une branche ascendante se dirigeant vers le noyau cochléaire antéroventral (NCAV), une branche postérieure pour les noyaux cochléaires postéroventral (NCPV) et dorsal (NCD).
Il n’a jamais pu être mis en évidence de fibres de la racine cochléaire du nerf cochléovestibulaire ne se terminant pas dans les noyaux cochléaires.
Ainsi, les noyaux cochléaires sont le premier relais obligatoire des voies auditives ascendantes.
Noyaux auditifs du tronc cérébral :
A – Noyau cochléaire :
Le noyau cochléaire est le premier relais auditif sur la voie ascendante.
Il est situé sur la face dorsolatérale du tronc cérébral.
Les fibres du nerf auditif se divisent rapidement en entrant dans le tronc cérébral en deux branches : l’une antérieure ou ascendante, l’autre postérieure ou descendante.
Les propriétés fréquentielles des fibres du nerf auditif, reproduisant la tonotopie cochléaire ou cochléotopie, se retrouvent dans le noyau cochléaire, car les fibres codant pour les fréquences graves se projettent dans les régions ventrales du noyau, tandis que les fibres codant pour les fréquences aiguës se projettent dans les régions dorsales.
La structure cellulaire du noyau cochléaire n’est pas homogène.
Trois grandes divisions ont été délimitées, sur la base de leur architecture cellulaire et sur leur type d’innervation.
La branche antérieure ou ascendante innerve le NCAV.
La branche postérieure ou descendante innerve le NCPV et le NCD.
Le NCAV est la partie la plus volumineuse du noyau cochléaire, suivi par le NCD et le NCPV.
Si chacune de ces structures est caractérisée par des types cellulaires spécifiques, il existe un type de cellules réparti dans toutes les divisions du noyau cochléaire.
Ce sont des cellules granulaires à petit corps cellulaire (10 µm) et ayant un nombre réduit de prolongements.
Ce type de cellules granulaires est essentiellement présent chez certains rongeurs ; elles sont peu nombreuses chez les primates.
Chacune des divisions du noyau cochléaire a sa représentation cochléotopique.
Cette cochléotopie a pu être mise en évidence par des techniques d’ enregistrement électrophysiologique, mais également par les techniques d’incorporation du 14C-désoxyglucose, qui montrent des zones correspondant à la représentation tonotopique dans chaque noyau cochléaire.
Le noyau cochléaire est le premier relais de la voie auditive ascendante, où l’ intégration et le traitement de l’ information acoustique sont complexes.
Ce traitement résulte déjà de nombreuses interactions entre le système auditif périphérique et les noyaux auditifs supérieurs, comme en témoignent les nombreuses projections venant en particulier du colliculus inférieur.
1- Noyau cochléaire antéroventral :
Le NCAV est la plus volumineuse partie du noyau cochléaire.
Il est subdivisé en une région antérieure, riche en larges cellules sphériques (20-30 µm), possédant une arborisation dendritique ramassée leur donnant un aspect en buisson (cellules en buisson de Brayer ou grandes cellules d’Osen).
Leur nombre décroît d’avant en arrière. Plus en arrière, on trouve des cellules étoilées, à longs dendrites.
Les terminaisons des fibres du nerf auditif sur les cellules du NCAV sont variées.
Les plus fréquentes sont des terminaisons par des boutons de petite taille (94 % des terminaisons).
Moins fréquentes, mais plus spécifiques de ce noyau, sont les larges terminaisons caliciformes (bulbes de Held).
À côté de cette riche innervation afférente ascendante, le NCAV est innervé par des voies descendantes provenant des centres supérieurs, comme le complexe olivaire supérieur, et notamment l’ olive supérieure latérale (OSL), mais aussi du noyau cochléaire controlatéral et du cervelet ipsilatéral.
Certaines afférences centrales sont inhibitrices et semblent améliorer la sélectivité fréquentielle des cellules en buisson.
L’innervation efférente du NCAV se dirige vers le corps trapézoïde, et se projette bilatéralement dans le complexe olivaire supérieur, dans les noyaux du lemnisque latéral, et dans le colliculus inférieur.
2- Noyau cochléaire postéroventral :
Le NCPV est essentiellement constitué par deux types cellulaires : les cellules octopus et les neurones multipolaires d’Osen.
Les cellules octopus ont un corps cellulaire large, d’environ 35 µm de diamètre, et recouvert de nombreux spicules.
Les cellules multipolaires d’Osen sont des cellules étoilées semblables à celles rencontrées dans le NCAV.
Les fibres du nerf auditif se terminent sur les cellules du NCPV par des terminaisons semblables à celles rencontrées dans le NCAV, excepté les bulbes de Held.
Ce noyau reçoit également des afférences centrales provenant du colliculus inférieur, des noyaux du lemnisque latéral, du noyau cochléaire controlatéral et du complexe olivaire supérieur.
Les fibres efférentes, issues du NCPV, se dirigent vers la strie acoustique intermédiaire et se projettent essentiellement dans les noyaux controlatéraux du lemnisque latéral et du colliculus inférieur.
3- Noyau cochléaire dorsal :
Le NCD a une structure lamellaire composée de trois couches : la couche moléculaire, la couche de cellules pyramidales ou cellules fusiformes, et la couche de cellules polymorphes.
Les cellules fusiformes sont des cellules de taille moyenne (15-25 µm), à corps cellulaire pyramidal, et dont les dendrites se projettent sur la couche moléculaire, tandis que l’axone se dirige vers la couche profonde pour rejoindre la strie acoustique.
Si le NCD reçoit une riche innervation afférente ascendante, il reçoit également le faisceau colliculocochléaire provenant du colliculus inférieur.
Les fibres venant de la région dorsale du noyau central du colliculus inférieur (NCCI) se projettent bilatéralement dans la couche pyramidale et dans la couche moléculaire.
Les fibres issues de la région ventrale du NCCI se terminent dans la couche pyramidale et dans la couche de cellules polymorphes.
Cette projection respecte la tonotopie cochléaire.
Il semble que cette voie descendante soit essentiellement de type excitateur.
Des fibres provenant du complexe olivaire supérieur se terminent également dans ce noyau.
Les fibres efférentes duNCD se dirigent vers la strie acoustique dorsale et se projettent vers les noyaux controlatéraux du lemnisque latéral et du colliculus inférieur.
4- Neuromédiateurs du noyau cochléaire :
Le neuromédiateur des fibres du nerf auditif serait un acide aminé excitateur, probablement l’acide glutamique ou/et l’acide aspartique.
Les neuromédiateurs des diverses afférences centrales seraient l’acétylcholine, l’acide gamma-amino-butyrique (GABA), la glycine et la noradrénaline.
5- Anatomophysiologie du noyau cochléaire :
* Classification des activités physiologiques des cellules du noyau cochléaire selon leurs « peri-stimulus-time histograms » et leurs relations avec les types histologiques :
L’importance quantitative des afférences périphériques dans le noyau cochléaire pourrait suggérer que l’activité physiologique de ce noyau soit calquée sur celle du nerf auditif.
Or il n’en est rien, car les cellules du noyau cochléaire effectuent un traitement complexe et varié du signal afférent.
Les propriétés des cellules du noyau cochléaire peuvent être explorées par la technique des peri-stimulus-time histograms (PST histogrammes), qui permet de mesurer la probabilité de réponse d’une cellule en fonction du stimulus, et par celle des courbes d’accord avec et sans masquage.
Chez le chat anesthésié, les réponses observées sont essentiellement de cinq types.
Le premier type de réponse est nommé réponse primaire, car il reproduit le message contenu dans les fibres du nerf auditif.
On distingue des réponses primaires simples et des réponses primaires échancrées.
Ce type d’activité cellulaire comprend deux parties : une partie phasique initiale, puis une partie tonique se maintenant tout au long de la stimulation acoustique.
L’enregistrement extracellulaire de ces réponses permet de mettre en évidence un prépotentiel qui refléterait la décharge de la terminaison caliciforme (calice de Held).
Ce type de réponse primaire se retrouve dans les cellules en buisson du NCAV.
Ces cellules ont les mêmes courbes d’accord que celles observées dans les fibres du nerf auditif.
Le second type de réponse est une réponse transitoire.
Cette réponse se caractérise par un important pic de décharge au début de la stimulation acoustique, parfois supérieur à plusieurs milliers de potentiels d’action par seconde, puis par une diminution très rapide, en quelques millisecondes, de ce taux de décharge.
Ces réponses transitoires sont surtout présentes dans les noyaux cochléaires ventraux.
Ces réponses sont assez spécifiques des cellules octopus, bien que ce type cellulaire puisse répondre avec d’autres caractéristiques fonctionnelles.
La latence de ce type de réponse est l’une des plus courtes enregistrées dans le noyau cochléaire.
Il existe une certaine similitude entre les courbes d’accord des fibres du nerf auditif et celles observées dans les cellules ayant une réponse transitoire.
Néanmoins, on observe également des formes de courbes d’accord plus complexes, avec notamment des bandes latérales d’inhibition.
Cette activité inhibitrice semble très sensible au type d’anesthésie utilisé.
Ce type de réponse pourrait avoir un rôle d’éveil rapide, mais également permettrait, par la mesure précise du temps d’arrivée de la stimulation, de coder la localisation du son.
Le troisième type de réponse est une réponse en « dents de scie ».
Ces réponses sont caractérisées par la présence de pics de décharge dont l’espacement dépend de la durée du stimulus et de son intensité.
Si l’intensité de la stimulation augmente, l’espace entre les pics diminue.
La latence de ces réponses est assez élevée.
Les courbes d’accord reproduisent celles du nerf auditif, mais des bandes latérales inhibitrices ont été décrites dans certaines cellules.
On rencontre ce type de réponse dans toutes les divisions du noyau cochléaire.
Les cellules présentant ce type de réponse seraient les cellules étoilées.
Le quatrième type de réponse est une réponse croissante.
On doit lui rattacher les réponses avec pause, car ces deux types de réponses se retrouvent dans le même type cellulaire : les cellules pyramidales du NCD.
Ces réponses sont caractérisées par une augmentation progressive du taux de décharge.
Dans certains cas, une pause est observée après un premier pic d’activité.
Il faut noter que le mode d’activité des cellules pyramidales peut varier en fonction de l’intensité de la stimulation.
Les latences de ces réponses sont importantes, parfois plusieurs millisecondes, traduisant probablement la présence de nombreux circuits neuronaux.
Les courbes d’accord sont complexes.
Certaines ont des bandes latérales inhibitrices importantes, d’autres sont caractérisées par leur aspect fermé.
* Classification des activités physiologiques des cellules du noyau cochléaire selon leurs courbes d’accord :
Une classification récente a permis de regrouper quatre types d’activités physiologiques dans le noyau cochléaire, en fonction de leurs courbes d’accord et des possibilités d’inhibition par des sons additionnels.
On distingue :
– letype I, présent uniquement dans le noyau cochléaire ventral ; il comprend des cellules ayant une courbe d’accord semblable à celle observée dans le nerf auditif ; il n’y a pas de zones d’inhibition.
Ces cellules ont des PST histogrammes de type primaire et en « dents de scie » ;
– letype II correspondant à des cellules uniquement présentes dans le NCD ; les courbes d’accord sont proches de celles des cellules de type I ; néanmoins, ce type cellulaire a une activité spontanée faible, voire nulle, et ne répond pas ou peu aux bandes de bruit ;
– letype III, correspondant à des cellules ayant une courbe d’accord voisine de celle du type I, mais associée à des bandes latérales inhibitrices ; la présence des bandes latérales d’inhibition majore la sélectivité fréquentielle cellulaire ; en effet, elles permettent d’obtenir des réponses fréquentielles très sélectives, en éliminant les excitations par des fréquences qui ne sont pas proches de la fréquence caractéristique de la cellule ; ce type cellulaire a des PST histogrammes de type « dents de scie » et réponses avec pause ;
– le type IV se rencontre essentiellement dans les couches de cellules pyramidales et polymorphes duNCD ; la cellule a une réponse excitatrice à la fréquence fondamentale et pour des intensités sonores proches du seuil, et une large réponse inhibitrice à plus forte intensité.
Certaines cellules, en particulier dans le NCAV et le NCPV, ont des réponses synchronisées à la périodicité du stimulus.
Ce codage de l’information temporelle est présent pour des fréquences inférieures à 2 kHz, notamment dans les cellules en buisson (NCAV) et les cellules octopus (NCPV).
Enfin, certaines cellules, situées en particulier dans le NCD, répondent à l’oreille controlatérale.
Associées à une excitation lors d’une stimulation ipsilatérale, ces cellules peuvent être soit excitées, soit inhibées lors d’une stimulation controlatérale.
B – Complexe olivaire supérieur :
C’est un ensemble de noyaux situés dans le tronc cérébral, caractérisé par sa grande variabilité en fonction des espèces étudiées.
Même chez les mammifères, il n’est pas identique chez deux espèces différentes.
Chez la plupart des mammifères, le complexe olivaire supérieur est constitué de trois noyaux principaux : l’OSL, l’olive supérieure médiane (OSM) et le noyau médian du corps trapézoïde (NMCT).
Autour de ces trois noyaux principaux, des neurones sont disséminés, formant les neurones périolivaires (NPO).
La fonction du complexe olivaire supérieur est complexe : il intervient dans la localisation spatiale des sons, le réflexe acoustique et la physiologie du système efférent olivocochléaire.
1- Noyau médian du corps trapézoïde :
Les cellules principales du NMCT sont des neurones de grand diamètre (20 µm), ayant un noyau excentrique, et innervés par une terminaison en forme de large calice de Held provenant des cellules en buisson, d’aspect globulaire, et des cellules sphériques du NCAV controlatéral.
Les axones des neurones en buisson envoient des collatérales vers les NPO dorsomédians.
Les axones des neurones sphériques ont des collatérales se terminant dans l’OSM.
Ces cellules principales sont glycinergiques et ont un rôle inhibiteur, par l’intermédiaire de fines collatérales, sur les autres neurones du NMCT.
Les axones des cellules principales du NMCT se projettent sur l’OSL, avec une organisation tonotopique nette.
Il existe également des projections sur les autres noyaux du complexe olivaire supérieur, mais aucune projection directe sur le colliculus inférieur.
À côté de ces cellules principales, il existe des cellules allongées et des cellules stellaires.
Le NMCT a une organisation tonotopique : les cellules ayant une fréquence caractéristique aiguë sont situées dans les régions ventromédianes, celles ayant une fréquence caractéristique grave sont localisées en position dorsolatérale.
Cette organisation tonotopique correspond aux calices de Held sur les cellules principales.
Physiologiquement, les cellules principales du NMCT répondent à une stimulation controlatérale par une réponse biphasique correspondant à un premier potentiel positif dû au calice de Held, et un second potentiel négatif venant des neurones principaux.
Le rôle du NMCT est mal connu ; il pourrait jouer un rôle dans la distribution d’une inhibition de nature glycinergique dans les différents noyaux du complexe olivaire supérieur, à partir d’une stimulation controlatérale.
La taille du NMCT varie considérablement en fonction des espèces ; il est volumineux chez les cétacés et les chauves-souris (rôle dans l’écholocation).
2- Olive supérieure latérale :
L’OSL a une forme de « S » comprenant trois parties.
La partie médiane est plus volumineuse que les parties latérales.
L’OSL est innervée par des terminaisons glutamatergiques provenant des cellules sphériques du NCAV controlatéral.
Cet acide aminé excitateur agirait par l’intermédiaire de récepteurs quisqualates ou kainates sur les dendrites des neurones principaux.
La région du NCAV codant pour les basses fréquences se projette sur la partie dorsolatérale de l’OSL, la région du NCAV codant pour les hautes fréquences sur la partie dorsomédiane.
Cette OSL reçoit également des terminaisons glycinergiques provenant du NMCT ipsilatéral.
L’OSL est formée de plusieurs types cellulaires, mais les cellules les plus caractéristiques et les plus nombreuses (80 %) sont des cellules fusiformes, multipolaires, ayant un champ dendritique circulaire orienté dans le sens rostrocaudal et un neuromédiateur glycinergique.
Leur axone se termine dans le NCCI, dans le noyau du lemnisque latéral et sur d’autres noyaux du complexe olivaire supérieur.
Cette projection conserve la tonotopie de l’OSL.
Cette projection vers le colliculus inférieur est croisée pour les neurones issus de la partie médiane de l’OSL, et décroisée pour ceux provenant de la partie latérale.
Elle est de nature inhibitrice, ayant une neuromédiation glycinergique, pour les projections ipsilatérales, et de nature excitatrice pour les projections controlatérales.
La plupart des neurones de l’OSL ont une activité physiologique en réponse à une stimulation binaurale (type EI) : excitation par une stimulation ipsilatérale, inhibition par une excitation controlatérale. Ils sont sensibles aux différences interaurales d’intensité et de temps.
La courbe d’accord de l’excitation ipsilatérale est semblable à celle obtenue avec une inhibition controlatérale.
Il existe également des cellules de l’OSL ayant une réponse lors d’une excitation ipsilatérale exclusive.
Ces cellules ont une fréquence caractéristique inférieure à 1 kHz.
La fonction principale de l’OSL est probablement dévolue à la localisation des sons dans l’espace.
3- Olive supérieure médiane :
L’OSM est située entre l’OSL et le NMCT.
Elle comprend plusieurs types cellulaires, mais les neurones principaux sont fusiformes et de taille moyenne (8-15 µm).
Ces cellules fusiformes reçoivent, par leurs dendrites, de larges terminaisons provenant des cellules sphériques du NCAV ipsi- et controlatéral.
Il semble exister deux types de terminaisons : des terminaisons de type IA, excitatrices et de nature glutamatergique, et des terminaisons IB, inhibitrices et de nature GABA-ergique ou glycinergique.
Les neurones fusiformes reçoivent également des terminaisons glycinergiques provenant des cellules principales du NMCT ipsilatéral et des NPO.
Les efférences provenant des cellules fusiformes se projettent sur le NCCI, essentiellement ipsilatéral.
Cette projection est tonotopique : la partie dorsale de l’OSM se projette dans la région dorsolatérale du NCCI, et la partie ventrale de l’OSM dans la région ventromédiane.
Des projections dans le noyau du lemnisque latéral ont été également décrites.
L’OSM a une organisation tonotopique.
Les neurones ayant une fréquence caractéristique grave sont situées dorsalement, ceux ayant une fréquence caractéristique aiguë sont localisés ventralement.
La plupart des cellules de l’OSM sont de type EE, c’est-à-dire excitées par une stimulation ipsi- et controlatérale.
Elles sont insensibles à une différence interaurale d’intensité.
En revanche, les neurones ayant une fréquence caractéristique grave sont sensibles aux différences interaurales de phase.
Ils pourraient donc jouer un rôle important dans la localisation spatiale des sons de basse fréquence.
Néanmoins, l’analyse des différences morphologiques et fonctionnelles de l’OSM observées dans diverses espèces suggère que ce noyau pourrait avoir des fonctions différentes chez des animaux variés.
Ainsi, chez les grands mammifères, comme chez le chat, l’OSM a un rôle de détecteur des différences interaurales.
Chez les animaux à petite tête, cette fonction n’a pas été mise en évidence.
En particulier, chez la chauve-souris, l’OSM semble fonctionner comme un noyau monaural qui a un rôle de filtre très étroit pour les modulations d’amplitude.
4- Neurones périolivaires :
Les NPO sont situés à la périphérie des trois principaux noyaux du complexe olivaire supérieur.
La partie la plus importante de cesNPOse situe en position antérieure et ventrale par rapport à l’OSL et à l’OSM.
Ils forment des amas nommés noyaux du corps trapézoïde (NCT).
Bien qu’elles se trouvent dans des régions différentes du complexe olivaire supérieur selon les espèces, certaines populations cellulaires peuvent être regroupées, car elles sont semblables sur les plans morphologique, neuroanatomique et histochimique.
Ce sont des populations cellulaires donnant naissance au système olivocochléaire.
Les afférences des NPO proviennent des cellules octopus du NCPV, mais également des autres structures du complexe olivaire supérieur et du noyau du lemnisque latéral, et du colliculus inférieur.
5- Système efférent olivocochléaire :
Les voies olivocochléaires ont été décrites par Warr et Guinan, en 1979.
Il existe deux types d’innervation olivocochléaire.
L’innervation efférente médiane prend naissance dans la partie médiane du complexe olivaire supérieur et se projette bilatéralement vers la base des cellules ciliées externes.
L’innervation efférente latérale prend naissance dans la partie latérale du complexe olivaire supérieur et se projette essentiellement sur les dendrites des cellules ganglionnaires de type I ipsilatéraux.
La projection du système efférent médian prédomine dans la région cochléaire codant pour les fréquences comprises entre 2 et 20 kHz chez le chat.
Le système efférent latéral a une projection cochléaire plus homogène.
Les fibres du système efférent médian sont myélinisées, tandis que les fibres du système efférent latéral semblent non myélinisées.
D’importantes variations entre les diverses espèces de mammifères étudiées ont été décrites.
Le rôle physiologique du système efférent est encore mal connu.
Le système efférent médian pourrait être impliqué dans la protection de l’oreille interne et dans la dynamique de l’oreille interne, notamment en présence d’un bruit.
C – Noyaux du lemnisque latéral :
Ils sont situés à l’intérieur des fibres du lemnisque latéral et reçoivent des afférences provenant des noyaux cochléaires et du complexe olivaire supérieur.
Trois noyaux ont été décrits : le noyau dorsal (NDLL), le noyau ventral (NVLL) et le noyau intermédiaire (NILL) du lemnisque latéral.
La fonction de ces noyaux est mal connue.
1- Noyau dorsal du lemnisque latéral :
De nombreux types cellulaires ont été décrits dans le NDLL.
Les cellules principales sont des cellules ovoïdes et rondes, de grande taille, de nature GABA-ergiques, et se projetant dans le NDLL controlatéral et dans le colliculus inférieur ipsilatéral.
Les afférences de ces cellules proviennent essentiellement du complexe olivaire supérieur ipsi- et controlatéral (60 %), et du noyau cochléaire controlatéral (40 %).
Les neurones qui proviennent du complexe olivaire supérieur ipsilatéral sont originaires de l’OSM, tandis que ceux issus du complexe olivaire supérieur controlatéral viennent de l’OSL.
Les efférences du NDLL se font bilatéralement vers le colliculus supérieur, mais également vers la formation réticulée paralemniscale et le noyau du nerf facial controlatéral.
À côté de ces neurones principaux, il existe des cellules allongées et rondes se projetant vers le noyau cochléaire.
Le NDLL a une organisation tonotopique : les neurones ayant une fréquence caractéristique grave sont situés dorsalement, ceux ayant une fréquence caractéristique aiguë ont une position ventrale.
La plupart des neurones du NDLL répondent à une stimulation des deux oreilles (86 %), tandis que certains répondent à une seule stimulation controlatérale (12 %), ou ipsilatérale (2 %).
2- Noyau ventral du lemnisque latéral :
La presque totalité des afférences du NVLL proviennent du noyau cochléaire ventral, probablement par des collatérales venant des fibres du lemnisque latéral.
Quelques fibres proviennent du complexe olivaire supérieur.
Les efférences se dirigent vers le colliculus inférieur.
3- Noyau intermédiaire du lemnisque latéral :
Le NILL comprend des neurones multipolaires et des cellules allongées.
Il reçoit des afférences provenant du complexe olivaire ipsilatéral, essentiellement leNMCT, l’OSM et la région périolivaire, mais aussi duNCV controlatéral.
Les efférences se font vers le NCCI ipsilatéral.
Mésencéphale auditif : colliculus inférieur
Le mésencéphale auditif, c’est-à-dire le colliculus inférieur, est formé de plusieurs subdivisions : le NCCI, le noyau dorsomédian (NDMCI), le noyau latéral (NLCI) et le cortex dorsal (CDCI).
Le rôle du colliculus inférieur dans le système auditif est sans doute essentiel : il s’agit d’un centre de grande intégration du message auditif.
Cette structure se trouve au carrefour des voies auditives ascendantes et descendantes, et reçoit des afférences extra-auditives importantes.
Le NCCI est organisé en lamelles, organisation qui semble très impliquée dans la représentation spatiale, mais aussi fréquentielle, des paramètres sonores.
Cette représentation « cartographique » des diverses qualités d’un son permet d’analyser précisément un message sonore complexe.
Plus récemment, la notion de périodotopie a pu être mise en évidence au sein du colliculus inférieur.
A – Anatomie :
Le NCCI est la partie la plus volumineuse du colliculus inférieur.
Il comprend deux types principaux de cellules : les cellules principales (70 %) et les cellules multipolaires (30 %).
Il a une structure en lamelles.
Les cellules principales contribuent à cette organisation lamellaire par leurs arborisations dendritiques.
Les afférences du NCCI sont nombreuses et variées.
Elles proviennent de tous les noyaux inférieurs, ipsi- et controlatéraux, excepté le NVLL controlatéral. Parmi cette multitude d’afférences, on distingue des afférences majeures et des afférences mineures.
Les principales afférences proviennent du côté controlatéral, des noyaux cochléaires, de l’OSL, des noyaux du lemnisque latéral ; du côté ipsilatéral, elles viennent des noyaux du lemnisque latéral, de l’OSM et de l’OSL.
Le NLCI reçoit des afférences majeures auditives, via le NCCI, et des afférences majeures extra-auditives provenant des noyaux de la colonne dorsale (noyaux gracile et cunéiforme) et du noyau de la branche spinale du trijumeau.
L’essentiel des projections auditives vers le colliculus inférieur sont organisées tonotopiquement.
À côté de ces afférences ascendantes provenant du tronc cérébral, le colliculus inférieur reçoit également de nombreuses afférences descendantes provenant du cortex auditif ipsi- et controlatéral, du corps genouillé médian ipsilatéral et du colliculus supérieur.
Ces projections descendantes se terminent dans le NDMCI, le NLCI et le CDCI.
En revanche, le NCCI ne reçoit pas de terminaisons des voies descendantes : les systèmes auditifs ascendant et descendant ne se recouvrent pas.
Les voies efférentes du colliculus inférieur se font soit dans les voies auditives ascendantes vers les corps genouillés médians ipsi- et controlatéraux, soit dans les voies auditives descendantes vers les noyaux auditifs du tronc cérébral, soit vers des formations extraauditives (colliculus supérieur, formation réticulée, substance grise centrale entourant l’aqueduc du mésencéphale, noyaux moteurs du cervelet et du pont).
D’une manière générale, le NCCI donne des projections auditives, tandis que les noyaux périphériques du colliculus inférieur donnent des projections extra-auditives.
B – Physiologie :
Les propriétés physiologiques des neurones du colliculus inférieur sont complexes.
L’ensemble des données électrophysiologiques ne peuvent être reliées de manière simple aux caractéristiques du stimulus sonore.
Divers types d’information sont transmis, souvent de manière simultanée : la fréquence du son, son intensité, sa complexité spectrale ou temporelle, sa position dans l’espace.
L’analyse fréquentielle des propriétés des neurones du colliculus inférieur peut être étudiée sur leurs courbes d’accord.
Ces courbes d’accord présentent diverses zones : des zones classiques d’excitation, des zones latérales d’inhibition où un son supplémentaire peut inhiber la réponse à une excitation, des zones de facilitation où un son, sans être excitateur, peut augmenter la réponse à un autre son-test dans une zone d’excitation.
Les propriétés d’inhibition observées dans le colliculus inférieur semblent provenir de divers noyaux du tronc cérébral (NCD, OSLet NDLL).
Le GABA et la glycine jouent un rôle important dans ces phénomènes d’inhibition dans le colliculus inférieur.
La latence des réponses dépend de plusieurs caractéristiques du son : type de son présenté, son intensité et sa localisation spatiale.
Les latences observées varient de 4 à 50 millisecondes. Les réponses des neurones du colliculus inférieur sont également variées dans leur aspect temporel.
L’essentiel des réponses obtenues sont de type primaire (comme dans les fibres du nerf auditif) ou avec pause.
Il existe néanmoins des réponses plus complexes : inhibition du taux de décharge spontanée, avec ou sans réponse off à la fin de la stimulation, réponse on-off, réponse croissante, etc.
Il semble par conséquent exister une stratégie de codage encore mal comprise dans le colliculus inférieur, intégrant les informations venant de neurones individuels issus des centres inférieurs.
Les études les plus récentes sur le colliculus inférieur ont utilisé, non pas des sons stimulants purs et continus, mais des sons complexes, plus proches des sons naturels.
Les courbes d’accord ainsi obtenues sont différentes.
Le neurone étudié répond à un ensemble de fréquences contenues dans le son complexe ; les fréquences situées en dehors de cette zone d’excitation n’agissent pas sur le taux de décharge du neurone.
Il existe donc des bandes de réponse spectrale pour chaque neurone nommées « bandes critiques ».
Parallèlement à ces propriétés de résolution spectrale, les neurones du colliculus inférieur peuvent analyser les variations de signal dans le temps.
Cette résolution temporelle des signaux acoustiques est hautement fidèle.
Il en est de même de la capacité de réponse aux interactions binaurales et au codage de l’espace sonore par l’analyse des différences interaurales d’intensité ou de temps.
Cette analyse de l’espace sonore varie en fonction de chaque animal, selon la taille de son crâne et la forme de son pavillon.
Il semble que les neurones du colliculus inférieur puissent avoir des champs récepteurs spatiaux définis à la fois par l’élévation et par l’azimut.
La taille de ces champs récepteurs augmente lorsque la fréquence caractéristique du son diminue et lorsque l’intensité sonore augmente.
C – Cartes topographiques dans le colliculus inférieur :
L’ensemble des propriétés observées (résolution fréquentielle, temporelle, spatiale, etc) peut être observé sous forme de « cartes topographiques » dans le colliculus inférieur.
Ces cartes sont superposables à l’organisation lamellaire du NCCI.
Sur le plan fréquentiel, il existe une tonotopie stricte mise en évidence à la fois par des techniques électrophysiologiques et des techniques de marquage au 14C-désoxyglucose.
Les divers plans d’isofréquence sont rangés dans le NCCI de manière ordonnée, avec une représentation des fréquences graves dans la région dorsolatérale et une représentation des fréquences aiguës dans la région ventromédiane.
Néanmoins, certaines gammes de fréquence peuvent être hypertrophiées dans certaines espèces, comme chez certaines chauves-souris, dans la zone d’écholocation.
À côté de ces cartes de résolution fréquentielle, il existe des cartes de représentation des latences aux sons purs, des cartes de finesse des courbes d’accord (cartes deQ10), des cartes de capacité de réponse en fonction de l’intensité du son, des cartes de résolution temporelle, des cartes de meilleur azimut, etc.
De nombreux facteurs dépendant de l’état général de l’animal peuvent faire varier les réponses électrophysiologiques du colliculus inférieur.
C’est le cas des conditions d’anesthésie, de l’état de vigilance, d’un éventuel apprentissage, et de l’existence d’autres stimulations sensorielles (toucher, vision, etc).
Ces données mettent en évidence l’existence, dans le colliculus inférieur, d’une modulation de l’activité auditive par de nombreux facteurs indépendants du propre système auditif.
Diencéphale auditif : corps genouillé médian
Le corps genouillé médian constitue le relais auditif entre le colliculus inférieur et le cortex auditif.
Cette structure thalamique est caractérisée par sa richesse en innervation descendante qui, parallèlement aux voies auditives ascendantes, permet la constitution de boucles auditives thalamocorticales.
Il est divisé en plusieurs noyaux, en fonction de leur structure cellulaire et de leur innervation.
On distingue classiquement trois divisions : ventrale, dorsale et médiane.
Cette classification morphologique se traduit par d’importantes différences fonctionnelles.
À côté du corps genouillé médian, deux autres structures thalamiques appartiennent aux voies auditives : la partie postérolatérale du noyau réticulé du thalamus et la partie latérale du complexe postérieur du thalamus.
A – Division ventrale :
C’est la plus volumineuse du corps genouillé médian et elle comprend deux parties : une partie latérale et une partie ovoïde.
C’est le relais essentiel des voies ascendantes vers le cortex auditif primaire (essentiellement vers la couche IV).
Elle comprend deux types cellulaires : les neurones principaux et les interneurones.
Les neurones principaux sont de grands neurones avec une arborisation dendritique donnant un aspect de cellule en buisson.
Une telle arborisation dendritique est orientée de façon à former des lamelles de 50 à 100 µm d’épaisseur, séparées par des afférences provenant du colliculus inférieur.
Ces lamelles sont parallèles au bord externe du corps genouillé médian.
On retrouve, dans cette structure lamellaire, une organisation tonotopique nette : les fréquences graves ont une projection externe, les fréquences aiguës une projection interne.
Ces neurones principaux sont les cellules-relais thalamocorticales.
Les interneurones ont un axone qui se termine dans le corps genouillé médian.
Le corps cellulaire est de petite taille et présente quatre à six dendrites qui forment des jonctions dendrodendritiques avec les dendrites des cellules principales, donnant à ces structures un aspect de glomérules ou « nids synaptiques ».
Ces interneurones sont GABA-ergiques et exerceraient une fonction inhibitrice dans le corps genouillé médian.
L’essentiel des travaux physiologiques portant sur le corps genouillé médian a été effectué sur la partie latérale de la division ventrale.
La majorité des cellules du corps genouillé médian enregistrées répondent aux sons purs.
Le type de réponse observé est le plus souvent de type on ou off (80 %), plus rarement de type primaire (12 %).
Les courbes d’accord de ces cellules sont complexes.
Certaines reproduisent les courbes d’accord observées dans le nerf auditif.
D’autres n’ont qu’une réponse très sélective en fréquence autour de leur fréquence caractéristique, sans réponse enregistrable pour les basses fréquences à forte intensité de stimulation.
Certaines ont de très larges courbes d’accord, répondant sur une bande de fréquence de plusieurs hertz.
On observe enfin des courbes d’accord plus complexes, dont certaines sont caractérisées par la présence de plusieurs pointes.
Ces propriétés fonctionnelles du corps genouillé médian sont fortement modifiées par l’anesthésie générale.
L’interprétation des divers travaux concernant ce domaine doit donc faire analyser avec précision le type d’anesthésie employé.
Le codage de l’intensité se fait par deux types de réponses : certaines cellules ont une augmentation linéaire de leur taux de décharge en fonction de l’intensité de la stimulation acoustique, avec une dynamique de 60 à 80 décibels, sans signe de saturation ; d’autres ont une augmentation progressive de leur taux de décharge jusqu’à un maximum, puis une diminution rapide de ce taux de décharge au-delà de ce maximum.
La latence des réponses évolue également en fonction de l’intensité de la stimulation.
Sur le plan temporel, les cellules du corps genouillé médian ayant une fréquence caractéristique grave, inférieure à 1 kHz, ont un index de synchronisation élevé.
La plupart des cellules du corps genouillé médian répondent à une stimulation binaurale.
Moins de 10 % des cellules sont monaurales.
Les cellules binaurales sont essentiellement de type EE (excitation par une stimulation ipsilatérale et controlatérale) et de type EI.
Un tiers des cellules sont sensibles à une différence interaurale d’intensité ou de temps.
Néanmoins, il n’existe pas dans le corps genouillé médian de carte neuronale représentant l’espace.
L’organisation fonctionnelle de la partie latérale de la division ventrale du corps genouillé médian repose sur la structure lamellaire.
Comme nous l’avons vu, chaque lamelle est une zone d’isofréquence.
Néanmoins, à l’intérieur de chaque lamelle, il existe une grande hétérogénéité fonctionnelle organisée selon un gradient rostrocaudal et dorsoventral.
Chaque lamelle est organisée en un grand nombre de sous-unités ayant chacune un rôle fonctionnel défini selon leur type de réponse physiologique.
La partie latérale du complexe postérieur du thalamus a une organisation proche de celle de la division ventrale.
B – Autres divisions :
La division médiale du corps genouillé médian est une structure polysensorielle recevant des afférences auditives mais aussi vestibulaires, visuelles et somesthésiques.
La projection corticale de ses efférences se fait préférentiellement vers la couche I du cortex auditif.
Cette division pourrait avoir un rôle d’éveil du cortex auditif.
La division dorsale du corps genouillé médian n’a ni structure lamellaire, ni organisation tonotopique.
De nombreuses cellules ne répondent pas aux stimuli acoustiques simples.
Ses projections se font vers les aires AII et T du cortex, qui ne possèdent pas non plus d’organisation tonotopique.
Cette division pourrait jouer un rôle dans la reconnaissance précoce des stimuli fondamentaux pour une espèce considérée.
Enfin la partie postérolatérale du noyau réticulé du thalamus pourrait permettre au thalamus de fonctionner différemment selon l’état d’éveil de l’animal.
Cortex auditif :
A – Anatomie :
Chez le singe, et plus encore chez l’homme, le cortex auditif est enfoui dans la profondeur de la scissure de Sylvius.
Il est ainsi difficile à étudier.
Chez le chat, en revanche, les divers territoires auditifs corticaux sont disposés sur la face latérale de l’encéphale, et donc plus accessibles.
Le cortex auditif a été identifié, par des méthodes anatomiques, physiologiques et clinique, comme étant une importante portion du gyrus temporal supérieur correspondant aux aires 41 (gyrus de Heschl) et 42 de Brodman, chez le chat et chez l’homme.
De ces territoires, l’élément dominant est l’aire AI, aire auditive primaire, qui reçoit l’essentiel des messages du corps genouillé médian.
À côté de cette aire AI, plusieurs zones distinctes ont été mises en évidence : les aires secondaire (AII) et tertiaire (AIII), la région ectosylvienne postérieure, la frange suprasylvienne et l’insula.
Il existe chez tous les mammifères plusieurs représentations complètes de la cochlée au niveau cortical.
Certaines aires sont tonotopiquement organisées avec une représentation en « miroir » des fréquences au passage de chaque frontière entre deux aires adjacentes (aire primaire AI auditive antérieure, postérieure et ventropostérieure), tandis que d’autres n’ont pas d’organisation fréquentielle évidente (aire AII, ventrale, temporale et dorsopostérieure).
Il existe, entre chaque aire, des interconnections qui respectent cette cochléotopie.
B – Histologie :
Sur le plan histologique, comme l’ensemble du néocortex, le cortex auditif est divisé en six couches.
Il est formé de 75 % de cellules pyramidales et de 25 %d’interneurones.
Les cellules pyramidales ont une couronne dendritique basale et un dendrite apical qui remonte vers les couches superficielles.
Il est formé de la juxtaposition de colonnes, nommés modules fonctionnels, de 200 à 300 µm de diamètre, prenant toute l’épaisseur du cortex.
Chaque module comprend environ 5 000 neurones.
Au niveau de l’aire AI, les afférences de chaque module proviennent du corps genouillé médian et arrivent sur des cellules non pyramidales de la couche IV.
Les axones de ces cellules se projettent sur des cellules pyramidales de taille moyenne de la couche III.
Ces dernières envoient leur message vers les couches I, II, IV et V, ainsi que vers l’aire AII, la région ectosylvienne postérieure et l’aire AI controlatérale.
Les cellules pyramidales de la couche VI envoient leur axone vers le corps genouillé médian et des collatérales vers les couches profondes corticales.
Les cellules pyramidales de la couche V ont des projections vers le colliculus inférieur et le corps genouillé médian.
Celles de la couche II ont des projections vers les couches profondesVet VI.
Enfin, les cellules horizontales de la couche I ont des projections vers la couche II et reçoivent des afférences de la division médiale du corps genouillé médian.
Tous les neurones d’un même module ont des propriétés fonctionnelles identiques.
L’information acoustique est traitée dans chaque module, par l’intermédiaire de ses connections intrinsèques, puis le message est envoyé vers d’autres modules et vers les structures profondes.
C – Physiologie :
Sur le plan physiologique, l’aire auditive primaire a été la plus étudiée.
Contrairement aux noyaux du tronc cérébral, les neurones corticaux ne sont pas sensibles à des stimuli de longue durée.
Leurs réponses se font essentiellement à des bruits brefs ou lors d’une brusque variation d’intensité ou de fréquence.
De plus, au sein d’un même module fonctionnel, tous les neurones ont des propriétés fonctionnelles semblables.
Il est essentiel de remarquer que le type de réponse de chaque cellule corticale peut changer en fonction du spectre, de l’intensité et de la localisation spatiale du son.
En réponse à une stimulation tonale simple, on distingue, comme au niveau du corps genouillé médian, divers types de réponses temporelles : des réponses transitoires à l’enclenchement (réponses on) ou au déclenchement (réponses off), mais également des réponses soutenues durant toute la durée de la stimulation.
Les caractéristiques spectrales des réponses des cellules corticales sont également proches de celles du thalamus.
Il existe des courbes d’accord étroites, ayant un Q10 élevé, mais aussi des courbes d’accord à pics multiples ou larges, peu sélectives en fréquence.
Le codage de l’intensité dans les neurones corticaux peut se faire selon deux modes : certaines cellules ont une augmentation progressive de leur taux de décharge jusqu’à saturer lorsque l’augmentation d’intensité est voisine de 30 décibels ; d’autres ne saturent pas, mais leur taux de décharge diminue au-delà d’une certaine intensité de stimulation (courbe en « cloche »).
Les neurones corticaux ont également des propriétés de réponse binaurale proches de celles rencontrées dans les neurones du corps genouillé médian ; il existe des interactions de type EE (excitation-excitation) et EI (excitation-inhibition).
Ces deux types de réponse sont séparés anatomiquement sous forme de bandes corticales alternantes.
Un grand nombre de cellules sont sensibles aux différences interaurales d’intensité.
Près de la moitié de ce type de cellules répond de manière préférentielle à un niveau d’intensité sonore, ce qui laisse supposer qu’elles codent à la fois l’azimut et la distance de la source sonore.
Les bruits naturels ne sont pas des sons purs.
Il serait donc plus intéressant d’étudier les réponses corticales après une stimulation complexe.
L’animal le plus étudié dans cette optique a été le singe-écureuil, car il utilise une gamme de cris répertoriés utilisés dans la communication entre individus.
Certaines cellules corticales ne répondent qu’à un seul type de cri, d’autres répondent à la majorité des vocalisations de l’animal.
Il semblerait donc que certains neurones aient besoin, pour être activés, de la coexistence ou de la succession de critères acoustiques précis et complexes.
Le même cri, enregistré et lu à l’envers, donne, dans certaines cellules, des réponses inversées, mais pour d’autres, élimine totalement la réponse électrophysiologique.
Les interactions corticothalamiques sembleraient essentielles dans le traitement de l’information acoustique.
Le corps genouillé médian reçoit une riche innervation descendante provenant des cellules pyramidales des couchesVetVI du cortex.
Le cortex ferait fonctionner le thalamus comme un filtre permettant d’optimiser le traitement de signaux acoustiques significatifs pour un individu donné.
Malgré des connaissances de plus en plus précises dans ce vaste domaine de la physiologie du cortex auditif, aucun concept global du traitement central de l’information sonore n’a été développé et expérimenté.
L’acide acétylsalicylique est connu pour déclencher des acouphènes chez l’homme.
Utilisant cette molécule chez la gerbille, il a été mis en évidence des modifications de l’activité cérébrale par la technique du (14C)2-déoxyglucose.
L’acide acétylsalicylique diminue l’activité du colliculus inférieur, particulièrement sur les secteurs codant pour les fréquences aiguës, tandis qu’une activation est observée dans le cortex auditif.
Ces résultats semblent suggérer que les acouphènes puissent être générés au niveau des structures cérébrales.
La connaissance de l’anatomie des voies auditives a pu progresser grâce à l’emploi de nouvelles techniques neuroanatomiques.
Ainsi, les études initialement fondées sur des expériences de sectiondégénérescence ont été progressivement remplacées par des techniques de marquage axonal (peroxydase du raifort, fast blue …).
De plus, ces travaux purement anatomiques sont maintenant souvent couplés avec des techniques d’enregistrement électrophysiologique unitaires.
Ainsi, structure et fonction d’une population neuronale font l’objet d’études simultanées. Dans la mesure du possible, la description des voies auditives a été fondée sur les divers travaux réalisés chez l’homme.
Néanmoins, l’essentiel des recherches sur les voies auditives ayant été réalisées chez l’animal, il a paru indispensable d’utiliser ces sources à des fins de claire présentation.
Enfin, le point le plus évident de l’anatomie de ces voies auditives est l’existence d’une tonotopie fréquentielle cochléaire, la cochléotopie, qui est retrouvée dans tous les relais auditifs centraux.
Cette tonotopie est un des éléments clefs de l’anatomie et de la physiologie des centres auditifs.
Dans les centres auditifs les plus hauts situés, apparaissent également des cartes d’autres paramètres sonores, de plus en plus complexes, et issus de traitements effectués au fur et à mesure des différents traitements relais.
Deux interprétations contradictoires coexistent toujours dans la littérature, à la lumière de l’anatomie fonctionnelle des voies auditives : celle d’une analyse essentiellement périphérique, suivie de simples mises en forme, et celle d’une simple transmission en « vrac » des paramètres sonores, suivie d’une véritable analyse corticale.
