Introduction :

L’ensemble du système circulatoire, coeur et vaisseaux, se forme à partir des angioblastes, dérivés des cellules mésenchymateuses de la splanchnopleure (mésoderme), dès le 17e jour de vie intra-utérine.

Les premiers précurseurs des cellules endothéliales apparaissent en même temps que les cellules sanguines primitives (hémangioblastes) dans des zones localisées appelées îlots sanguins.

Ces îlots fusionnent pour former les premiers vaisseaux sanguins embryonnaires.

Ce phénomène, formation de novo des cellules endothéliales à partir du mésoderme, est nommé vasculogenèse et n’existe que chez l’embryon.

L’angiogenèse, en revanche, formation de cellules endothéliales à partir de cellules endothéliales déjà existantes, existe à la fois chez l’embryon et après la naissance, pouvant être à l’origine de phénomènes de cicatrisation mais aussi de néovaisseaux pathologiques (dans les tumeurs solides par exemple).

Ce mécanisme comprend la migration de cellules endothéliales à partir de vaisseaux déjà existants, par rupture de la membrane basale, vers le site de formation de nouveaux vaisseaux, déterminée par les facteurs angiogéniques.

Ces facteurs sont générés localement, dans les myocytes et la matrice extracellulaire, tels les facteurs de croissance se liant avec une haute affinité à l’héparine : aFGF et bFGF (fibroblast growth factor acide et basique).

Le aFGF stimule à la fois la prolifération des cardiomyocytes (croissance ventriculaire) et l’angiogenèse capillaire qui lui fait suite.

Sont également importants les TGF (transforming growth factor) et plus récemment le VEGF (vascular endothelial growth factor), polypeptide sécrété par les cellules endothéliales, et qui possède trois récepteurs R1, R2 et R3.

Les récepteurs R1 et R2 sont essentiels : l’absence de R1 entraîne un défaut d’organisation des cellules endothéliales en vaisseaux normaux, l’absence de R2 conduit à l’absence de formation des vaisseaux sanguins, et des cellules hématopoïétiques.

Le récepteur R3 possède la même structure que R1 et R2, est exprimé comme les précédents par les cellules endothéliales au stade précoce du développement, mais se restreint ensuite au domaine lymphatique.

Durant le développement embryonnaire, il se produit un remodelage considérable des capillaires déjà existants avec formation de bifurcations et régression de certains vaisseaux.

Les vaisseaux embryonnaires n’ont initialement pas de lumière et sont constitués uniquement de cellules endothéliales.

Les gros vaisseaux acquièrent ensuite une couche musculaire lisse dérivée des cellules de la crête neurale cardiaque.

Le système vasculaire, veineux et artériel, de l’organisme se constitue d’abord aux extrémités des membres par les mécanismes déjà décrits.

La croissance vasculaire se poursuit de façon centripète, alors que les gros vaisseaux apparaissent au niveau de l’ébauche cardiaque.

Les artères des membres supérieurs rejoignent ainsi la septième artère intersegmentaire cervicale, les artères des membres inférieurs rejoignent la cinquième artère intersegmentaire lombaire.

Développement des arcs aortiques :

A - FORMATION DES ARCS AORTIQUES :

Les arcs branchiaux, qui vont contribuer à la formation du cou et de la face, apparaissent à la quatrième et à la cinquième semaines de vie intra-embryonnaire.

Chaque arc branchial est constitué d’un axe mésenchymateux, d’origine à la fois locale et provenant des cellules de la crête neurale par migration.

Chaque arc branchial reçoit son nerf crânien et son artère. Ces artères, qui constituent les arcs aortiques, proviennent du sac aortique et traversent le mésenchyme des arcs branchiaux pour se terminer dans les aortes dorsales.

Ces arcs apparaissent successivement dans un ordre craniocaudal mais ne sont jamais tous présents simultanément.

Il apparaît ainsi six paires d’artères branchiales, correspondant aux six arcs branchiaux.

Au cours du développement ultérieur, leur disposition se modifiera et certaines régresseront.

L’article de référence dans ce domaine reste celui de Congdon en 1922, qui a étudié la formation des arcs aortiques à partir d’embryons humains.

Les éléments principaux à partir desquels vont se développer les arcs aortiques sont : le sac aortique, qui fait suite au conotruncus ; les arcs artériels, et les deux aortes dorsales.

Celles-ci, sous forme de deux structures paires, sont les premiers vaisseaux embryonnaires, apparaissant dès la quatrième semaine de vie intrautérine (horizon XI).

À l’horizon XIV les deux aortes dorsales se rapprochent en raison de la croissance luminale et fusionnent sur la ligne médiane pour former un vaisseau unique, l’aorte dorsale.

Cette fusion progresse à la fois dans le sens crânial et dans le sens caudal, à partir du point d’origine.

Au stade du tube cardiaque, l’extrémité distale (céphalique) de l’ébauche cardiaque se bifurque en deux vaisseaux symétriques, les premiers arcs artériels droit et gauche, appelés aussi aortes ventrales, qui sont situées en avant et de chaque côté de l’intestin primitif et se continuent par les aortes dorsales.

Les premiers arcs artériels sont enfouis dans les arcs branchiaux, et se forment, comme toutes les structures vasculaires de l’organisme, à partir d’îlots sanguins arrangés en un réseau plexiforme, qui s’agrègent pour former de petits vaisseaux sanguins dont la coalescence forme des vaisseaux plus gros tels les arcs artériels.

Le sac aortique, situé donc entre le truncus et les premiers arcs artériels, ne contient pas de gelée cardiaque ni de crêtes endocardiques, à la différence du conotruncus.

C’est une structure évolutive qui apparaît initialement comme un léger renflement à la jonction des premiers arcs et du truncus.

Il atteint son plus grand développement lorsqu’il donne naissance aux troisième, quatrième puis sixième arcs aortiques, juste avant de se diviser en aorte et artère pulmonaire.

La séparation du sac aortique en deux parties (aortique et pulmonaire) se fait avant la fin du « stade branchial », et commence immédiatement après l’apparition du sixième arc.

Vers le 27e jour, peu de temps après la formation du troisième arc aortique, le premier arc aortique a involué, ne persistant que sous la forme d’une petite artère, l’artère maxillaire interne.

Le deuxième arc disparaît peu après, alors que le troisième arc est bien développé et que le quatrième et le sixième arcs sont en formation.

Seules en persistent deux petites artères, les artères de l’os hyoïde et de l’étrier, perdues dans les plexus de la région souspharyngée.

Entre les 29e et 31e jours, les deux premiers arcs ont disparu, alors que les quatrième et sixième arcs sont bien développés.

Le troisième arc aortique participe à la formation des carotides primitives et de la portion proximale des carotides internes.

La portion distale des carotides internes dérive de la partie crâniale des aortes dorsales.

Le quatrième arc a des destinées différentes à droite et à gauche.

À droite, la portion distale de l’aorte dorsale disparaît, mais le quatrième arc persiste en continuité avec la septième artère intersegmentaire, donnant naissance à la partie proximale de l’artère sous-clavière droite.

À gauche, le quatrième arc donne naissance à la partie de la crosse aortique définitive entre l’origine de la carotide primitive gauche et le canal artériel, restant en continuité avec l’aorte dorsale gauche, qui devient l’aorte descendante.

Le cinquième arc est inconstant (un peu plus de 50 % des embryons selon Congdon), et quand il existe, régresse de toute façon très rapidement.

Le sixième arc aortique, encore appelé « arc pulmonaire », apparaît vers le milieu de la quatrième semaine.

La portion antérieure, ou proximale, de ces arcs fusionne sur la ligne médiane pour donner naissance, avec le sac aortique, au tronc de l’artère pulmonaire.

À droite, son segment proximal ou antérieur deviendra la partie proximale de l’artère pulmonaire droite, alors que le segment postérieur ou distal disparaît.

À gauche, la portion antérieure involue, alors que la portion postérieure devient le canal artériel.

D’autres modifications vont survenir ensuite, résultant à la fois des changements de direction des flux sanguins dans les arcs aortiques, aboutissant à des interruptions ou à des changements de position de certains segments artériels, et de la descente du coeur dans le thorax.

Ces modifications aboutiront à la disposition définitive des gros vaisseaux et des vaisseaux du cou. Quatre segments artériels sont le siège d’interruptions.

La partie distale du sixième arc droit disparaît la première (« arc pulmonaire droit »), laissant la place aux vaisseaux pulmonaires.

De chaque côté de la ligne médiane, l’aorte dorsale s’oblitère entre le troisième et le quatrième arcs.

Le flux sanguin dans le troisième arc est donc dirigé exclusivement vers la région céphalique, alors que celui dans le quatrième arc se distribue au reste du corps.

L’aorte dorsale droite s’oblitère et disparaît à sa partie caudale après l’origine de la septième artère intersegmentaire droite, qui deviendra l’artère sous-clavière droite.

Enfin, les six premières artères intersegmentaires sont interrompues, et les vaisseaux collatéraux qui les reliaient entre elles selon un trajet parallèle à ce lui de l’aorte deviennent les artères vertébrales.

Le flux dans les artères vertébrales est maintenu à partir de la septième artère intersegmentaire, qui forme la partie distale de l’artère sousclavière à droite, et sa totalité à gauche.

Les troisièmes arcs se repositionnent de façon à naître au niveau de la jonction entre les quatrièmes arcs et le sac aortique.

B - DESCENTE DU COEUR DANS LE THORAX :

À un stade très précoce de l’embryogenèse, le truncus se trouve à une distance d’environ deux segments (équivalents de deux vertèbres) en amont du premier somite.

Dans le coeur définitif, les dérivés du truncus se trouvent au niveau de la cinquième vertèbre thoracique, ce qui correspond à une distance de 13 vertèbres. Cette migration se produit en deux phases : une phase lente (embryon 2-14 mm) et une phase rapide (embryon 14-17 mm).

Durant cette dernière phase, le quatrième arc migre du niveau de la première vertèbre cervicale au niveau des quatrième ou cinquième vertèbres thoraciques.

Cette descente du coeur dans le thorax s’accompagne de changements dans la forme des artères, aboutissant à la disposition définitive des vaisseaux cervicaux.

L’aorte dorsale gauche est raccourcie de la longueur de quatre corps vertébraux entre le sixième arc et l’artère sous-clavière, amenant le canal artériel (résidu du sixième arc gauche) au même niveau que cette dernière.

L’aorte dorsale droite se retrouve étirée et dégénère.

Enfin, la portion initiale des troisième et quatrième arcs droits s’allonge pour devenir le tronc artériel brachiocéphalique et migre vers la carotide primitive gauche, se situant donc au sommet de la crosse aortique.

La portion ventrale du quatrième arc, interposée entre le tronc artériel brachiocéphalique et la jonction avec le sixième arc est largement résorbée.

L’aorte définitive est donc formée à partir de quatre segments embryonnaires :

– le premier, entre la valve aortique et la carotide primitive gauche, dérivé du sac aortique ;

– le second, entre la carotide primitive gauche et l’origine du canal artériel, dérivée du quatrième arc aortique gauche ;

– le troisième, entre l’origine du canal artériel et l’artère sousclavière gauche, dérivée des segments somitiques 3 à 7 de l’aorte dorsale gauche ;

– la quatrième, au-dessous de l’artère sous-clavière gauche, provenant de la fusion des deux aortes dorsales.

L’artère sous-clavière droite dérive de la septième artère intersegmentaire droite, d’une portion de l’aorte dorsale droite, et du quatrième arc droit.

L’artère sous-clavière gauche provient de la septième artère intersegmentaire gauche.

Les carotides primitives gauche et droite dérivent du troisième arc, et le tronc artériel brachiocéphalique de l’origine des troisième et quatrième arcs aortiques droits.

Développement du système veineux :

L’embryon de 4 mm (horizon XII) possède trois paires de veines principales : deux systèmes veineux à l’origine extraembryonnaires, les veines vitellines ou omphalomésentériques, qui drainent le sang du yolk sac (vésicule vitelline ou sac vitellin) vers le sinus venosus, et les veines ombilicales, qui prennent naissance dans les villosités choriales et ramènent à l’embryon le sang oxygéné à travers le placenta, et le système de drainage veineux principal, les veines cardinales, qui drainent le corps de l’embryon proprement dit.

A - VEINES VITELLINES :

Ce sont les premières veines à apparaître.

Elles prennent naissance dans le mésoderme de la splanchnopleure, dans la paroi de la vésicule vitelline. Elle forment un plexus veineux autour de l’anse intestinale primitive ou futur duodénum, puis entrent dans le septum transversum avant de former, avec les veines ombilicales, le sinus veineux primitif.

Les veines vitellines, structures paires à l’origine, se développent en dedans des veines ombilicales.

Au niveau du septum transversum, leur trajet est interrompu par la prolifération des cordons hépatiques, conduisant à la formation d’un important réseau veineux, les sinusoïdes intra-hépatiques.

La portion proximale de ces veines est aussi appelée canaux hépatocardiaques.

Avec l’involution de la corne gauche du sinus veineux, la veine vitelline gauche disparaît, et la circulation de la moitié gauche du foie est reprise par la veine vitelline droite, qui s’élargit progressivement pour devenir la portion sus-hépatique de la veine cave inférieure.

Le plexus entourant le duodénum fusionne pour donner naissance à la veine porte.

La portion distale de la veine vitelline droite devient la veine mésentérique supérieure.

La portion distale de la veine vitelline gauche involue.

B - VEINES OMBILICALES :

Les veines ombilicales, initialement paires dans les villosités choriales, fusionnent pour ne former qu’une seule veine dans le cordon ombilical, puis se dédoublent à nouveau à l’entrée dans l’embryon. Au début, les veines ombilicales passent de chaque côté du foie, mais rapidement des connexions se forment avec les sinusoïdes intra-hépatiques.

Dès l’horizon XIII (5 mm) tout le sang veineux ombilical passe à travers le foie, et les portions proximales des veines ombilicales, situées entre le sinus veineux et le foie, ont disparu.

Le reste de la veine ombilicale droite disparaît également, et la majorité du sang du placenta arrive aux sinusoïdes hépatiques par la veine ombilicale gauche.

Lorsque la corne droite du sinus veineux devient dominante, une communication directe, créée par un élargissement des sinusoïdes hépatiques, se crée entre la veine ombilicale gauche et le canal hépatocardiaque droit (future portion sus-hépatique de la veine cave inférieure) : le ductus venosus, ou canal veineux d’Arantius, qui permet au sang veineux placentaire de court-circuiter le foie.

Ce canal s’oblitérera à la naissance pour former le ligament veineux hépatique, et la veine ombilicale gauche s’oblitérera également pour former le ligament rond.

C - VEINES CARDINALES :

Principal système de drainage veineux de l’embryon, les veines cardinales sont constituées par les veines cardinales antérieures ou précardinales, drainant la partie céphalique de l’embryon, et les veines cardinales postérieures drainant la partie caudale de l’embryon et apparaissant un peu plus tard.

De chaque côté, les veines antérieure et postérieure se rejoignent pour former la veine cardinale commune ou canal de Cuvier, avant de pénétrer dans le sinus veineux juste en dehors des veines ombilicales.

1- Développement des veines cardinales antérieures :

La partie distale des veines cardinales antérieures (droite et gauche) se développe en même temps que le cerveau, donnant naissance aux sinus veineux intracrâniens (sagittal, sigmoïde et caverneux) et aux veines jugulaires internes.

Les veines jugulaires externes se développent beaucoup plus tardivement, à partir du plexus veineux facial.

Les veines des membres supérieurs se drainent initialement par l’intermédiaire d’une veine intersegmentaire dans la veine cardinale postérieure.

Avec la descente du coeur dans le thorax, les membres supérieurs sont plus haut situés et la veine intersegmentaire se draine dans la veine cardinale antérieure ; elle persistera sous le nom de veine sous-clavière.

Relativement tard dans la formation de l’embryon, lorsque celui-ci mesure 20 à 22 mm de long (7 semaines de vie intra-utérine), une anastomose se développe entre les veines cardinales antérieures, qui donnera naissance au tronc veineux innominé ou tronc veineux brachiocéphalique.

La plupart du sang provenant du côté gauche de la tête et du cou est ainsi déviée vers la droite, conduisant à l’involution de la partie distale de la veine cardinale commune gauche (sa persistance : veine cave supérieure gauche).

La partie proximale de la veine cardinale commune gauche et la partie proximale de la corne gauche du sinus veineux deviennent le sinus coronaire.

Entre les deux ne subsiste qu’un cordon fibreux, le ligament de Marshall.

La partie terminale de la veine cardinale postérieure gauche, et une petite partie de la veine cardinale antérieure gauche qui se jette dans le tronc veineux innominé, subsistent sous la forme d’un petit vaisseau, la veine intercostale supérieure gauche.

La veine intercostale supérieure droite se draine dans la veine azygos.

La veine cave supérieure définitive est formée par la partie proximale de la veine cardinale antérieure droite et la veine cardinale commune droite.

La division entre ces deux segments originels est marquée par l’abouchement de la veine azygos, dont la partie proximale dérive de la partie proximale de la veine cardinale postérieure droite.

2- Développement des veines cardinales postérieures :

Il est beaucoup plus complexe.

Initialement, l’extrémité caudale de l’embryon est drainée par deux veines cardinales postérieures longitudinales et symétriques, en dehors et en arrière du mésonéphros ou corps de Wolff (deuxième ébauche rénale).

Entre la cinquième et la septième semaine du développement, apparaissent trois groupes de veines supplémentaires : les veines sous-cardinales, les veines sacrocardinales, et les veines supracardinales.

Les veines sous-cardinales apparaissent en dedans du mésonéphros, en position paramédiane.

Des anastomoses se forment alors de chaque côté entre la veine cardinale postérieure et la veine sous-cardinale correspondante.

Avec la croissance du mésonéphros, les veines sous-cardinales droite et gauche se rapprochent et une anastomose se forme entre elles, en avant de l’aorte.

Cette dernière donne naissance à la veine rénale gauche.

La veine sous-cardinale gauche involue, à l’exception de sa partie distale qui devient la veine gonadique gauche.

Le sang veineux du côté gauche est donc dérivé vers la veine souscardinale droite qui devient le segment pararénal de la veine cave inférieure, situé entre l’abouchement de la veine rénale gauche et le foie.

Dans le même temps, une nouvelle anastomose veineuse, née de la confluence des sinusoïdes intra-hépatiques, permet la continuité du segment pararénal de la veine cave inférieure avec son segment sus-hépatique, dérivé de la veine vitelline droite, en formant le segment intra-hépatique de la veine cave inférieure.

Si l’anastomose entre les deux veines sous-cardinales ne se développe pas normalement, le retour veineux de la partie inférieure du corps ne se dirigera pas vers la portion intra-hépatique de la veine cave inférieure mais d’autres chenaux veineux se développeront, aboutissant à une « continuité azygos de la veine cave inférieure ».

Les veines sacrocardinales vont drainer le sang veineux des membres inférieurs.

L’anastomose entre la veine sous-cardinale droite et ces veines va former le segment distal de la veine cave inférieure.

L’anastomose entre les veines sacrocardinales elles-mêmes donnera naissance à l’artère iliaque primitive gauche.

La veine sacrocardinale gauche, en aval de cette anastomose, et l’anastomose entre la veine sacrocardinale gauche et la veine souscardinale gauche disparaissent.

Après l’involution des veines cardinales postérieures (chez l’embryon de 6 semaines), les veines supracardinales se développent et reprennent leur fonction, en drainant le sang veineux des parois thoracique et lombaire du corps par l’intermédiaire des veines intercostales.

Dans la région thoracique, les veines intersegmentaires qui se drainaient dans les veines cardinales postérieures se drainent dans les veines supracardinales, et des anastomoses se développent entre les veines supracardinales droite et gauche, passant en arrière de l’aorte et en avant de la colonne vertébrale.

Dans la région lombaire, les veines supracardinales s’anastomosent avec les veines sous-cardinales, en amont de l’anastomose inter-sous-cardinale, et avec les veines sous-cardinales.

Du côté gauche, la veine supra-cardinale est interrompue entre les troisième et quatrième artères intersegmentaires.

Les seconde et troisième veines intersegmentaires se drainent donc dans la veine intercostale supérieure gauche, cette dernière provenant à la fois de la veine supra-cardinale gauche, de la partie proximale de la veine cardinale postérieure gauche, et de la partie de la veine cardinale antérieure gauche située entre l’abouchement de la veine cardinale postérieure et du tronc veineux innominé.

Les quatrième à septième ou huitième veines intercostales se drainent dans la veine supra-cardinale gauche, qui se draine par une anastomose transversale dans la veine azygos.

Les huitième à onzième veines intercostales se drainent dans la veine supracardinale gauche pour former la veine hémiazygos, qui se draine aussi dans la veine azygos.

À droite, les deuxième et troisième veines intercostales se drainent dans la veine azygos par l’intermédiaire d’une veine similaire, intercostale supérieure droite.

Les quatrième à onzième veines intercostales droites se drainent dans la veine supracardinale droite qui, avec la partie proximale de la veine cardinale postérieure, forme la veine azygos.

Développement du système lymphatique :

Le système lymphatique se développe en relation étroite avec le système veineux, mais plus tardivement, à la cinquième semaine de développement.

L’origine des vaisseaux lymphatiques est encore controversée : naissance à partir du mésenchyme périveineux, ou à partir d’évaginations sacculaires de l’endothélium veineux.

Ils forment initialement six sacs lymphatiques, deux jugulaires à la jonction des veines sousclavière et cardinale antérieure, deux iliaques à la jonction des veines iliaque et cardinale postérieure, et deux à la racine du mésentère (sac rétropéritonéal ou mésentérique, et citerne lymphatique).

Les vaisseaux lymphatiques se développent et drainent la lymphe des membres, de la paroi thoracoabdominale, de la tête et du cou, à travers les canaux lymphatiques thoraciques droit et gauche, jusque dans les lacs et la grande citerne.

Le canal thoracique définitif se développe ensuite.

Développement des la circulation pulmonaire :

De la même façon que les autres vaisseaux de l’organisme, le plexus capillaire pulmonaire apparaît chez l’embryon de 6 mm sous forme d’angioblastes et d’îlots sanguins confluents en avant de l’aorte, autour du pharynx et de la trachée, en deux chaînes angioblastiques.

Ces vaisseaux primitifs se canalisent ensuite (embryon de 7 mm) pour former le composant post-branchial des artères pulmonaires, qui se connectera ensuite au sixième arc aortique, formant les artères pulmonaires définitives.

Les vaisseaux bronchiques se développent plus tardivement (20 à 32 semaines).

Les veines pulmonaires se développent en même temps que les artères, au contact de la paroi de l’oreillette gauche à laquelle elles seront plus tard incorporées.

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