La combinatoire régissant la transmission de plusieurs
caractères :
Pour valider sa théorie factorielle et combinatoire, Mendel a conçu des expériences
de dihybridisme ou de trihybridisme, où était suivie la transmission héréditaire de
deux ou trois « paires de caractères », chacune se comportant selon le modèle développé
plus haut [NB : le terme caractère a un autre sens aujourd’hui].
Il montre ainsi que l’étude de la descendance d’hybrides différant pour deux
couples de « caractères » jaune/vert et lisse/ridé, donne bien, pour chacun d’entre eux,
à l’issue de la F1, 3/4 de jaunes et 1/4 de verts, et 3/4 de lisses et 1/4 de ridés; mais
que partant de souches parentales pures jaunes et lisses d’une part, et vertes et ridées
d’autre part, il obtient, sous l’hypothèse d’un assortiment indépendant de chacun des
facteurs dans les gamètes, des descendants « recombinés » jaunes et ridés ou verts et
lisses, dont certains sont purs.
Le tableau dit de « croisement des gamètes »
montre comment l’assortiment aléatoire des « facteurs » (les allèles) dans les gamètes
rend compte des proportions 9-3-3-1, parmi les phénotypes de la F2.
TABLEAU CROISEMENT DES GAMÈTES :
Une souche pure à pois lisses et jaunes, contenant les facteurs L et J, est croisée
avec une souche pure à pois ridés et verts, contenant les facteurs r et v :
l’hybride F1 contient les couples de facteurs J/v et L/r, ce qui permet la formation
de quatre types différents de gamètes.
Types de pollen obtenu sur
la base d’un assortiment indépendant des facteurs de
chaque paire
Types d’ovules
J,L
(1/4)
J,r
(1/4)
v,L
(1/4)
v,r
(1/4)
J,L
(1/4)
[jaune
et lisse]
[jaune
et lisse]
[jaune
et lisse]
[jaune
et lisse]
J,r
(1/4)
[jaune
et lisse]
[jaune
et ridé]
[jaune
et lisse]
[jaune
et ridé]
v,L
(1/4)
[jaune
et lisse]
[jaune
et lisse]
[vert
et lisse]
[vert
et lisse]
v,r
(1/4)
[jaune
et lisse]
[jaune
et ridé]
[vert
et lisse]
[vert
et ridé]
Bilan
Fréquence attendues :
[jaune et lisse] : 9/16,
dont 1/9 "pur";
[jaune et ridé] : 3/16, dont 1/3 "pur";
[vert et lisse] : 3/16,
dont 1/3 "pur";
[vert et ridé] : 1/16,
"pur".
Observant les fréquences attendues de phénotypes, et les fréquences relatives de
« purs » parmi chacun d’entre eux, observant la répétabilité de ces fréquences sur
plusieurs expériences parallèles et indépendantes, portant sur des couples de caractères
différents, Mendel pouvait considérer légitimement avoir mis en évidence la
manifestation de « lois ».
Celles-ci n’en demeuraient pas moins formelles et Mendel
n’en concevait même pas l’universalité, pensant qu’elles relevaient du comportement
des hybrides, et non, comme on le découvrira par la suite, d’un mécanisme
général de l’hérédité.
Toutefois, Mendel, en tant qu’hybrideur, avait remarquablement atteint son objectif
scientifique qui n’était pas la découverte des lois de l’hérédité mais simplement la
mise en évidence des causes de l’instabilité connue des hybrides et aussi le moyen,
malgré cette instabilité, de jouer avec la combinatoire des « caractères » à l’issue de
croisements judicieux pour créer de nouvelles souches pures stables mais combinant
des caractères auparavant dispersés entre plusieurs variétés. (Découvrez-les dans deux
cases du tableau)
