La coordination peut être définie comme la possibilité d’intégrer les
composantes élémentaires du mouvement en vue d’aboutir à un
mouvement composé intentionnel harmonieux ou comme l’alliance
efficace des réflexes élémentaires et leur intégration en vue d’un
mouvement volontaire performant.
Elle implique essentiellement le
fonctionnement du cervelet.
Définition
:
Étymologiquement, les troubles de la coordination (de : ordonner
ensemble) et l’ataxie (perte de l’arrangement, désordre) définissent,
l’une à partir d’une racine latine et l’autre d’une racine grecque, des
troubles comparables.
Classiquement, on utilisait le terme d’ataxie
pour un désordre pouvant résulter d’une atteinte proprioceptive
(tabétique, Duchenne, 1858), cérébelleuse ou labyrinthique.
Cette
confusion a été maintenue en grande partie par Garcin et le
demeure volontiers encore dans la littérature anglo-saxonne où
l’ataxie recouvre une perturbation dans l’ordre, la succession et
l’extension des mouvements élémentaires et des ajustements
posturaux de fixation et d’équilibration qui sont impliqués dans
l’exécution des mouvements intentionnels.
Cependant, Babinski,
dès 1899, et plus particulièrement dans son célèbre rapport de
Londres avec Tournay en 1913, insistait pour que le terme d’ataxie
soit réservé aux troubles de la proprioception, alors que celui
d’incoordination s’applique aux manifestations d’origine
cérébelleuse ; avec Barré ensuite, il a proposé le terme d’instabilité
et/ou de déviation pour les signes d’origine vestibulaire.
Les connaissances neurophysiologiques ne permettent plus une telle
confusion.
Nous nous appliquerons donc à l’étude de
l’ordonnancement des mouvements, dans ses aspects physiologiques
et pathologiques.
En effet, pour être performant, un mouvement complexe nécessite la combinaison de nombreux mouvements
élémentaires.
La coordination implique l’alliance efficace et la
combinaison de réflexes élémentaires en termes d’intégration du
système nerveux selon Sherrington.
L’incoordination pourra être
décrite comme une mauvaise synchronisation des mouvements
volontaires, responsable donc d’une maladresse des mouvements
complexes, dont les principales manifestations sont l’asynergie,
l’hypermétrie et l’adiadococinésie.
Ito définit l’incoordination comme une perturbation dans le
contrôle de l’exécution du mouvement par le cervelet.
Il l’a
particulièrement étudiée dans la coordination des mouvements de
la tête et des yeux, et insiste sur le rôle d’ordinateur du cervelet
dans le contrôle moteur par transformation d’un signal spatial en
un signal temporel.
Le rôle associé des ganglions de la base et de
l’aire motrice supplémentaire dans l’harmonisation du mouvement
et de la posture, a été plus récemment étudié.
Nous étudierons trois aspects essentiels de la coordination : la
coordination entre posture et mouvement, la coordination des
mouvements volontaires gestuels, la coordination des mouvements
de la tête et des yeux et, à titre d’exemple, celui de la dysarthrie.
Coordination entre posture
et mouvement :
A - GÉNÉRALITÉS :
L’adaptation posturale est un préalable à tout mouvement.
Le
changement de position d’un ou plusieurs segments corporels
entraîne un déplacement du centre de gravité du corps et un
déséquilibre, d’autant plus marqués que le mouvement s’effectue
rapidement.
Des ajustements posturaux sont donc nécessaires pour
assurer le maintien de la posture et de l’équilibre.
C’est à ce
niveau qu’intervient la coordination entre posture et mouvements,
parfaitement illustrée par les deux exemples suivants.
En 1899, Babinski a décrit l’existence de synergies axiales : chez un
sujet debout, le fait d’incliner le tronc en arrière s’accompagne d’une
flexion des genoux, ce qui permet de maintenir constante la
projection du centre de gravité au sol, et par conséquent d’éviter un
déséquilibre.
En 1967, P Martin observait que l’élévation des bras vers l’avant
chez un sujet debout s’accompagnait d’un déplacement de la tête et
du tronc en arrière, également dans le but de maintenir l’équilibre
corporel.
Cette coordination posturocinétique est acquise par l’apprentissage
au cours du développement moteur, en ce qui concerne les gestes
usuels de la vie quotidienne.
Certains programmes moteurs plus
spécialisés peuvent requérir un entraînement spécifique en vue de
l’acquisition de réflexes posturaux adaptés, en particulier les
activités sportives.
B - DONNÉES NEUROPHYSIOLOGIQUES :
Il existe, au cours du mouvement, deux types d’ajustements
posturaux.
Ils ont un double objectif : maintenir l’équilibre et
stabiliser la position donnée aux segments. Les uns sont des
ajustements posturaux anticipés, qui précèdent et compensent de
façon anticipée les perturbations posturales prévisibles que produit
le mouvement (ou plutôt que produirait le mouvement s’il n’était
pas compensé de façon anticipée).
Les autres sont des ajustements
compensatoires, qui se déclenchent a posteriori, après la
perturbation susceptible de compromettre la posture.
Les ajustements posturaux anticipés constituent un bon exemple de
coordination motrice, intéressant plus particulièrement la
coordination entre posture et motricité. Ils produisent des forces de
réaction opposées aux forces développées par le mouvement qui
perturbent la posture.
Ces forces de réaction seront d’autant plus
importantes que le mouvement sera exécuté plus rapidement : ceci
a pour conséquence que les ajustements anticipés se produisent
habituellement lors des mouvements rapides, mais pas au cours des
mouvements lents.
Le terme d’ajustement anticipé signifie que les
modifications posturales dues aux ajustements se produisent avant
le début de la perturbation posturale liée au mouvement, et qu’un
contrôle anticipatif de la posture est associé au contrôle du
mouvement perturbateur, ce qui suppose la mise en jeu d’une
commande interne préprogrammée.
Ce terme ne devrait en principe
être utilisé que pour désigner les ajustements posturaux déclenchés
par le mouvement volontaire, car tout le monde s’accorde pour
considérer qu’ils résultent d’une commande interne et non d’un
signal d’origine externe.
Un des objectifs de cette adaptation posturale est de maintenir
l’équilibre.
On l’observe aussi bien au cours des mouvements axiaux
que segmentaires.
C’est par exemple le cas des synergies axiales
décrites par Babinski et analysées récemment au moyen de platesformes
de force, de cinématique et d’électromyogramme (EMG).
On
constate que lors de la flexion de la partie supérieure du tronc, la
contraction volontaire du droit de l’abdomen (ou du muscle sacroépineux lors de l’extension) débute simultanément et parfois
secondairement à la contraction de l’ensemble quadriceps tibial
antérieur (ou du triceps sural).
Selon l’analyse cinématique, le
déplacement du tronc dans une direction donnée s’accompagne d’un
déplacement en sens inverse de la hanche et du genou.
Ceci
démontre à la fois l’existence d’une coordination, ici multiarticulaire,
et le caractère anticipé de l’ajustement postural.
Dans ce travail, on
a montré que les ajustements posturaux anticipés associés aux
mouvements axiaux participent efficacement au contrôle de
l’équilibre en limitant le déplacement de la projection du centre de
gravité : ce déplacement n’est que de 2 cm alors qu’il aurait été de
9 cm en l’absence d’ajustements posturaux anticipés.
La préprogrammation des ajustements est également démontrée
dans l’étude publiée par Bouisset et Zattara.
Leur travail
expérimental a consisté en l’étude d’un sujet debout, les bras le long
du corps, dont la mission était d’appuyer avec une main sur un
bouton lumineux situé en face de lui.
Le mouvement était enregistré
par un accéléromètre fixé au poignet, en même temps qu’était
enregistrée l’activité EMG du deltoïde antérieur (sollicité dans ce
mouvement) et celle de plusieurs muscles des membres inférieurs.
Bouisset et Zattara ont constaté, dans ces conditions expérimentales,
que certains muscles des membres inférieurs étaient le siège d’une
activité EMG dont le début précédait l’activité du deltoïde antérieur,
et donc le mouvement du membre supérieur.
Le travail réalisé sur la base d’une tâche de délestage bimanuel en
1982 par Hugon, Massion et Wiesendanger confirme l’hypothèse
d’une préprogrammation du début de l’adaptation posturale au
cours du mouvement, intervenant avant l’ajustement postural de
nature réflexe, et prend en compte la notion de référence posturale.
En effet, les ajustements posturaux anticipés sont non seulement mis
en jeu dans le but de stabiliser la posture dans son ensemble, mais
également la position de certains segments corporels qui jouent un
rôle de référence posturale dans le mouvement volontaire.
Lors de
cette expérience, le sujet assis supporte, sur un de ses avant-bras qui
joue le rôle de référence posturale, un poids de 1 kg.
Quand le poids
est soulevé par un tiers (délestage imposé), l’avant-bras déchargé
présente une nette déviation vers le haut, ce qui signifie que
l’ajustement postural réflexe est trop tardif pour que la position de
l’avant-bras déchargé puisse rester stable.
En revanche, lorsque ce
poids est soulevé par le sujet lui-même avec sa main libre (délestage
volontaire), l’avant-bras déchargé reste stable, ce qui témoigne de la
mise en oeuvre d’un ajustement postural anticipé sous la forme
d’une inhibition de l’activité EMG des fléchisseurs de l’avant-bras
postural, quasi simultanée au mouvement volontaire du bras qui
soulève le poids.
Il apparaît donc que la stabilisation de la référence
posturale est également une tâche prioritaire pendant l’exécution du
mouvement volontaire.
Plusieurs auteurs ont démontré la stabilisation de la tête au cours
de l’extension du bras ou de la jambe, durant la marche, et lors du
mouvement de rattrapage qui suit un brusque déséquilibre postural.
C - DONNÉES ANATOMIQUES :
Deux aspects sont à considérer :
– la localisation des circuits neuroniques responsables des
ajustements posturaux anticipés ;
– les mécanismes de la coordination proprement dite, c’est-à-dire
les modes de liaison entre l’ajustement anticipé et le mouvement
volontaire.
En ce qui concerne la première question, la réponse n’est pas claire,
mais différents arguments venant de la pathologie humaine et de
l’expérimentation animale sont en faveur d’une localisation des
circuits neuroniques au niveau du tronc cérébral et de la moelle
épinière.
Le rôle probable de la formation réticulaire a été mis en
évidence expérimentalement chez le chat en montrant que
l’inactivation pharmacologique des structures cholinergiques du
pont (Luccarini et al, 1990) empêche l’anticipation normale lors d’un
mouvement segmentaire volontaire vers une cible, ou lors du
mouvement induit par la stimulation du cortex moteur.
Mais bien
d’autres structures interviennent également, dont les ganglions de
la base, les régions prémotrices et le cervelet.
La participation des ganglions de la base a été proposée initialement
par Martin (1967) à partir de l’observation que, chez le sujet
parkinsonien, il existe une altération, à des degrés divers, des
adaptations posturales.
Ces données ont été confirmées par Bazalgette et al (1986) lors d’un mouvement volontaire segmentaire
et par Viallet et al (1987), lors d’une tâche de délestage bimanuel.
Cependant, certains observateurs n’ont mis en évidence que des
altérations minimes des ajustements posturaux anticipés.
Différentes
observations, cliniques chez l’homme et expérimentales chez
l’animal, confirment que d’autres structures telles que les régions prémotrices et les régions frontales mésiales (notamment l’aire
motrice supplémentaire) participent à ces ajustements.
Pour Massion et Viallet, la région de l’aire motrice supplémentaire
controlatérale aux segments corporels, dont la stabilisation posturale
conditionne l’exécution correcte du mouvement, sélectionnerait les
« modules posturaux » préalablement acquis par apprentissage pour
permettre leur utilisation pendant l’exécution du mouvement.
Le cervelet est également impliqué dans la coordination entre
posture et mouvement et, d’une façon générale, dans la coordination
motrice.
Nous aborderons ultérieurement les données les plus
récentes et les hypothèses concernant ce rôle.
En ce qui concerne le deuxième point, c’est-à-dire les modes de
liaison entre le mouvement volontaire et l’ajustement anticipé, Massion en propose deux modalités.
L’une fait appel à un modèle
hiérarchique, dans lequel les voies contrôlant la performance
abandonnent des voies collatérales qui activent les réseaux
neuroniques responsables des ajustements posturaux anticipés.
Dans
ce mode, le début du mouvement et les ajustements posturaux sont
liés temporellement.
L’autre fait appel à un modèle parallèle dans
lequel les ajustements posturaux et le mouvement seraient contrôlés
par des voies parallèles et des processus distincts.
Ici, le début du
mouvement est différé jusqu’à ce que les ajustements posturaux
aient atteint un niveau compatible avec le contrôle de l’équilibre
durant la réalisation du mouvement.
C’est en particulier le cas lors
des mouvements segmentaires chez le sujet debout.
D - DONNÉES CLINIQUES :
Elles sont encore fragmentaires et rarement individualisées dans les
manuels de séméiologie.
On évoque plus volontiers l’existence de perturbations de la
coordination posturocinétique chez des sujets se plaignant d’une
instabilité épisodique, a fortiori si elle survient au cours d’activités
gestuelles effectuées en station debout.
L’examen clinique recherchera une asynergie axiale.
Ce symptôme
peut être mis en évidence dans différentes situations par des tests
simples tels que ceux décrits par Babinski.
Ainsi, chez un sujet asynergique, la partie supérieure du corps reste en arrière et ne suit
pas le mouvement des membres inférieurs au cours de la marche.
La rétropulsion du tronc lors de la station debout ne s’accompagne
pas d’une flexion des genoux.
L’accroupissement ne s’associe pas à
un décollement des talons au sol.
Quand on demande au sujet de
s’asseoir alors qu’il est en décubitus dorsal, on observe une
flexion des cuisses ainsi qu’un décollement exagéré des talons audessus
du plan du lit.
Cette symptomatologie a été décrite
essentiellement dans le cadre du syndrome cérébelleux.
L’existence d’une instabilité posturale provoquée par une légère
poussée, alors que le sujet en a été prévenu au préalable, témoigne
tant d’un déficit de l’ajustement postural anticipatif que d’un déficit
de l’adaptation posturale d’origine réflexe.
Cette manoeuvre ne teste
cependant pas la coordination de la posture au cours du mouvement
volontaire.
Il est vraisemblable qu’un certain nombre de perturbations de la
coordination posturocinétique soient infracliniques ou bien
compensées.
Pour sensibiliser l’examen clinique, on pourrait
envisager un examen sur plate-forme de posturographie en
comparant la situation du centre de gravité, d’une part dans les
conditions de base, d’autre part en réponse à un mouvement des
membres supérieurs par exemple, ou encore lors de poussées.
E - PATHOLOGIE :
Les atteintes cérébelleuses sont fréquemment génératrices de
perturbations de la coordination posturocinétique, comme en
témoigne la présence constante d’une asynergie axiale dans le cadre
du syndrome cérébelleux.
En s’appuyant sur des travaux
expérimentaux, certains auteurs ont décrit des troubles de la
chronologie et de l’amplitude des ajustements posturaux au cours
des affections cérébelleuses, notamment dans les lésions bilatérales
de la partie antérieure du cervelet.
Traub, Rothwell et Marsden ont
observé, en 1980, des réponses posturales anticipatives normales
chez des patients présentant un syndrome cérébelleux discret ou
modéré, alors que dans les formes sévères d’ « ataxie » cérébelleuse,
ils observent constamment une perturbation de ces réponses.
Ces mêmes auteurs ont décrit des déficits de la coordination posturocinétique sous forme d’une suppression ou d’un retard des
réponses posturales anticipatives chez les patients spastiques.
C’est essentiellement au cours de la maladie de Parkinson qu’ont
été rapportées des perturbations de l’organisation de la coordination posturocinétique.
L’on met ainsi en évidence une réduction, voire
une abolition, des réflexes posturaux anticipatifs chez les
parkinsoniens, en particulier chez ceux qui présentent une instabilité
posturale à l’examen clinique, mais ce peut également être un signe
de début de maladie de Parkinson.
Ceci pourrait peut-être expliquer
également des cas de chutes rapportées chez des parkinsoniens
présentant par ailleurs des réflexes posturaux anticipatifs normaux.
Traub, Rothwell et Marsden ont constaté également ces anomalies
chez quatre patients atteints de paralysie supranucléaire
progressive.
Enfin, des lésions des aires prémotrices, en particulier de l’aire
motrice supplémentaire, paraissent susceptibles d’affecter la
coordination posturocinétique au niveau du membre
controlatéral.
Coordination des mouvements
volontaires :
A - GÉNÉRALITÉS :
L’exécution d’un mouvement rapide d’un membre, dit balistique,
nécessite, pour l’activation des muscles impliqués dans ce
mouvement, des paramètres de séquence, de durée et d’intensité
appropriées, ainsi qu’une régulation posturale visant à la fois la
stabilisation des articulations au niveau du membre siège du
mouvement, et le maintien de l’équilibre corporel.
La rapidité de déroulement d’un mouvement ne laisse pas de place
à une correction au fur et à mesure de leur trajectoire, contrairement
à ce qui se passe lors des mouvements lents (comme pour les
mouvements oculaires de la poursuite d’une cible mobile), qui par
un mécanisme de feed-back permet au cerveau d’effectuer les
corrections nécessaires.
Ces paramètres, concernant l’ordre précis
d’activation des différents muscles impliqués dans le mouvement,
leur séquence et leur intensité nécessitent donc, compte tenu de la
rapidité du mouvement limitant les possibilités de contrôle par feedback,
une préprogrammation.
C’est le déficit de cette préprogrammation qui est à l’origine des troubles de la
coordination.
B - DONNÉES ANATOMOFONCTIONNELLES :
Situé en parallèle sur les grandes voies sensorielles et motrices, le
cervelet reçoit des informations sur les programmes moteurs et les
performances motrices en train de s’accomplir : à partir de ces
diverses informations, il module et réorganise les commandes
motrices. Ces opérations sous-tendent un processus qui intervient
pour une part importante dans la coordination motrice.
Depuis Rolando (1809), on sait que la lésion cérébelleuse produit
des troubles moteurs et, depuis Flourens (1822), que ces troubles ne
sont pas de véritables paralysies, mais portent sur la coordination
motrice : à l’appui de cette opinion, l’observation qu’une lésion
cérébelleuse perturbe davantage un mouvement monoarticulaire
qu’un mouvement pluriarticulaire.
Ensuite, les observations
cliniques d’André-Thomas (1897), Babinski (1899) et surtout celles
de Gordon Holmes (1939) à partir des blessés de la Première Guerre
mondiale, ont permis d’établir que les lésions cérébelleuses
s’accompagnent d’anomalies de la force et de la régularité des
mouvements.
Ces corrélations anatomofonctionnelles ont
conduit peu à peu à considérer le cervelet comme un organe dont le
rôle coordinateur résulte de la régulation qu’il opère sur l’activité
des voies sensorimotrices ascendantes et descendantes.
Ceci n’exclut
pas que le cervelet soit lui-même à l’origine de commandes
motrices.
De nouveaux progrès ont plus récemment mis en
évidence son rôle dans l’apprentissage et l’automatisation du geste
et dans l’élaboration de fonctions mentales, qui montrent qu’une
seule et même fonction pourrait être à la base des rôles moteur et
cognitif du cervelet.
L’objet de ce paragraphe est d’étudier la fonction coordinatrice
cérébelleuse.
Les données les plus récentes sur l’organisation du
cervelet et les relations qu’il établit avec les structures extracérébelleuses nous permettent, au moins en partie, de
l’expliquer.
Le cervelet comporte deux parties distinctes, le cortex et les noyaux.
Le cortex est le lieu de projection et d’intégration de l’ensemble des
afférences cérébelleuses.
Les noyaux constituent la voie de sortie du
cervelet et la seule source des efférences cérébelleuses.
En somme, et
de façon volontairement réductionniste, le cervelet reçoit et traite
des informations et les renvoie vers ses cibles motrices par
l’intermédiaire des noyaux cérébelleux profonds et vestibulaires.
Nous allons voir que chacune de ces étapes participe
vraisemblablement au processus de coordination.
1- Afférences :
Les afférences cérébelleuses sont de deux types : les fibres moussues
et les fibres grimpantes.
Les fibres moussues proviennent de multiples régions extracérébelleuses et cette multiplicité d’origine pourrait être un
préalable indispensable au processus de coordination.
Les fibres
moussues sont les prolongements axoniques de corps cellulaires
situés dans la moelle (voies spinocérébelleuses), dans les noyaux du
pont (voies pontocérébelleuses), réticulaires (voies
réticulocérébelleuses) ou vestibulaires (voies vestibulocérébelleuses).
Elles proviennent aussi de l’ensemble du cortex cérébral (voies cortico-ponto-cérébelleuses).
Elles amènent au cervelet des messages
sensoriels ou des copies internes de la commande motrice provenant
des effecteurs moteurs.
Elles projettent sur les cellules en grain par
l’intermédiaire de synapses excitatrices.
Au cours de ce trajet, elles
abandonnent des collatérales destinées aux noyaux cérébelleux.
Chaque fibre moussue fait synapse avec un grand nombre de
cellules en grain, et chaque cellule en grain reçoit un grand nombre
de fibres moussues.
Leurs axones bifurquent en T pour former les
fibres parallèles qui, sur leur trajet de plusieurs millimètres, entrent
en contact synaptique excitateur avec plusieurs centaines de cellules
de Purkinje.
On comprend que grâce à ce dispositif, il y ait à la fois
convergence et divergence des messages afférents, d’autant plus que,
par leurs ramifications, les fibres moussues se terminent sur plus
d’un lobule et, à l’intérieur de chaque lobule, se divisent encore.
Les fibres grimpantes forment l’autre contingent d’afférences
cérébelleuses.
Elles proviennent des différents noyaux olivaires
bulbaires qui, eux aussi, reçoivent des afférences d’origine très
diverse : moelle, tronc cérébral, diencéphale, cortex cérébral et
noyaux cérébelleux profonds.
Les noyaux olivaires émettent des
fibres grimpantes à destination corticale et des collatérales à
destination des noyaux cérébelleux profonds.
Les projections
corticales se font par de multiples contacts synaptiques excitateurs
sur plusieurs cellules de Purkinje autour desquelles les fibres
grimpantes s’enroulent.
Cet ensemble de cellules de Purkinje
dépendant d’une même fibre grimpante se dispose dans un plan
sagittal de telle sorte que la surface corticale hémisphérique et vermienne s’organise en une série de bandes sagittales.
Il existe une
étroite ségrégation entre la situation anatomique de la zone sagittale
considérée et le noyau cérébelleux profond sur lequel elle projette.
L’ensemble associant une zone sagittale (c’est-à-dire une population
de cellules de Purkinje dépendant d’une fibre grimpante, le
contingent de fibres moussues qui lui est associé et les efférences
corticonucléaires de cette zone) constitue pour Bloedel (1994) l’unité
fonctionnelle du cervelet.
On peut faire l’hypothèse que ce mode de projections corticales des
fibres afférentes où se combinent ségrégation et divergence pourrait
servir au processus de coordination en permettant à un même
message afférent d’être projeté et traité en différents territoires
corticaux ou nucléaires, c’est-à-dire dans des contextes somatotopiques et/ou fonctionnels différents.
En effet, à un niveau
plus fin d’analyse, les études expérimentales chez le mammifère
montrent que, sur le cortex cérébelleux, la somatotopie n’est pas
continue mais discontinue, c’est-à-dire que les différentes régions du
corps sont représentées sous forme d’îlots séparés les uns des autres.
Une région du cortex qui reçoit l’influx sensitif en provenance du
bras par l’intermédiaire des fibres moussues pourra, par exemple,
être située à proximité mais non en continuité d’une aire
corticale qui reçoit des afférences provenant d’un autre segment
(l’avant-bras ou la main par exemple) du membre supérieur.
Ce
mode de représentation somatotopique a été dénommé somatotopie
fragmentée.
Il en résulte que chaque région du corps est représentée
plusieurs fois et qu’il n’y a pas continuité des aires de représentation
de territoires corporels adjacents.
Cette somatotopie fragmentée
participe vraisemblablement aux processus de coordination.
2- Noyaux cérébelleux
:
Trois points méritent d’être signalés à propos des noyaux
cérébelleux.
– Parmi les multiples représentations somatotopiques mises en
évidence dans le cervelet, il en existe au moins une dans chacun des
noyaux cérébelleux.
Cette représentation s’oriente selon la dimension sagittale du noyau : les membres postérieurs sont
représentés en avant, les membres antérieurs dans la région médiane
et la tête en arrière.
Il résulte de cette disposition que les myotomes
disposés perpendiculairement à l’axe corporel sont représentés selon
la dimension coronale du noyau, c’est-à-dire selon le grand axe du
folium et, par conséquent, parallèlement à la trajectoire des fibres
parallèles.
Ceci va permettre à un contingent de fibres parallèles
donné de tenir sous sa dépendance un ensemble de cellules de
Purkinje qui vont elles-mêmes contrôler l’activité des muscles
agissant en synergie dans un segment donné.
En fait, cet ensemble
de cellules de Purkinje contrôle des muscles situés au-delà du
segment lui-même, parce que les fibres parallèles sont
habituellement plus longues que la représentation nucléaire du
segment.
Enfin, il arrive que, selon la position de la représentation
dans le noyau, un contingent de cellules de Purkinje dépendant
d’une zone sagittale donnée contrôle des muscles qui sont
représentés dans deux noyaux différents, dentelé et interposé par
exemple.
On comprend que de telles dispositions permettent une
coordination spatiale de l’activité musculaire.
– Il existe une relation topographique entre les zones sagittales
corticales précédemment décrites et les noyaux cérébelleux sur
lesquels projettent les efférences corticonucléaires : le vermis projette
sur les noyaux fastigial et vestibulaire, le cortex intermédiaire sur
les noyaux interposés antérieur et postérieur (globuleux et
emboliforme chez l’homme) et le cortex latéral sur le noyau dentelé.
– On a longtemps cru que ces différentes zones corticales et leur
correspondance nucléaire n’avaient qu’une signification somatotopique.
On sait désormais qu’il s’agit en réalité d’une
signification fonctionnelle et que chaque noyau présente une
spécialisation fonctionnelle.
Il semble même qu’en raison du
principe d’organisation en unités fonctionnelles évoqué
précédemment, tout se passe comme si la mise en jeu des noyaux
s’exprimait comme un tout fonctionnel, la coordination en faisant
partie intégrante.
Les noyaux fastigial et interposé interviendraient
dans le contrôle de la posture, de l’équilibre, de la marche, des
mouvements de la tête et des yeux et des mouvements automatiques
des membres.
Thach et al ont montré que l’inactivation
pharmacologique du noyau fastigial entraîne des troubles
posturaux.
Le noyau interposé intervient également dans le contrôle
des réflexes myotatiques et à longue boucle et dans les mouvements
alternés rapides monoarticulaires.
En ce qui concerne le noyau
dentelé, ces mêmes auteurs montrent qu’il intervient dans l’initiation via le thalamus et le cortex moteur des mouvements
volontaires et que son inactivation retarde le début du mouvement, pluriarticulaire notamment.
3- Cortex :
Les données combinées de l’électrophysiologie et de l’histologie
amènent également à formuler une hypothèse fondamentale pour
expliquer la coordination : des messages afférents d’origine très
diverse peuvent, après traitement par le cervelet, être restitués sous
forme de messages efférents synchronisés dans un territoire donné
et en différents territoires.
Avant même leur arrivée sur le cortex,
des messages d’origine très diverse subissent un regroupement
spatial en convergeant sur un même groupe de cellules olivaires.
Ces cellules olivaires oscillent en phase les unes avec les autres sous
l’influence de synapses électriques, ce qui va permettre un
regroupement temporel de ces messages afférents : les groupes de
cellules olivaires oscillant en phase constituent des unités
fonctionnelles dont les fibres grimpantes projettent sur un ensemble
de cellules de Purkinje.
Sous l’effet de l’oscillation synchrone des
cellules olivaires dont elles dépendent, ces cellules de Purkinje
auront alors tendance à fonctionner en phase.
Ces diverses données conduisent à formuler une hypothèse sur le
processus de synchronisation.
On a rappelé précédemment que les
fibres parallèles et les myotomes sont orientés de façon parallèle.
Selon Thach et al, cette disposition permettrait à un faisceau de
fibres parallèles de coordonner spatialement les activités de
plusieurs muscles et articulations synergiques.
D’autre part, la
disposition des fibres grimpantes permet de mettre en phase
l’activité de ces cellules de Purkinje : c’est un processus de
coordination temporelle.
Le niveau d’activité des cellules de Purkinje
va être lui-même modulé par les interneurones environnants, qui
vont parfaire la configuration du message efférent vers les noyaux
cérébelleux profonds.
En effet, le message inhibiteur efférent des
cellules de Purkinje n’est pas seulement modulé par les afférences.
Il l’est également par les interneurones, cellules en « étoile » et en
« panier » activées par les fibres parallèles en même temps qu’elles
activent les cellules de Purkinje du même territoire cortical.
Ces interneurones GABAergiques inhibent les cellules de Purkinje
voisines (par l’intermédiaire des cellules en étoile) ou situées à
distance (par l’intermédiaire des cellules en panier) du faisceau de
fibres parallèles activées.
Les cellules de Purkinje, activées par le
faisceau de fibres parallèles qui les contrôle, émettent un message
inhibiteur vers leurs cibles nucléaires cérébelleuses ou vestibulaires.
À l’opposé, les cellules de Purkinje situées en dehors du faisceau de
fibres parallèles activées sont inhibées par les cellules en étoile et en
panier : il en résulte une désinhibition de leurs cibles.
Le modèle proposé par Thach et al permet d’introduire un
processus qui module le contrôle cérébelleux efférent : le niveau
d’activité des cellules de Purkinje varierait en fonction de la force du
contact synaptique entre fibre parallèle et cellule de Purkinje.
De la
force de ce contact synaptique dépendra le niveau d’activité des
cellules de Purkinje et, au-delà, des noyaux cérébelleux profonds et de
leurs cibles motrices. Une telle modulation serait un appoint efficace
au processus de coordination.
D’autre part, Bloedel et Kelly ont
proposé l’hypothèse de la sélection dynamique.
Ces deux auteurs
remarquent que les compartiments fonctionnels cérébelleux définis à
partir de la circuiterie neuronale précédemment rappelée, sont d’une
remarquable homogénéité dans l’ensemble du cervelet.
Cette
homogénéité structurelle suggère un mode univoque de traitement du
signal à l’intérieur de ces différents compartiments.
D’autre part, on
peut remarquer avec Thach et al que plus une fibre parallèle est
longue, plus le nombre de cellules nucléaires vont, par l’intermédiaire
des cellules de Purkinje, être fonctionnellement liées.
Haines et al
observent que les fibres parallèles les plus longues (et pouvant
atteindre jusqu’à 6 mm) peuvent ainsi contacter simultanément des
cellules de Purkinje situées dans différentes zones, vermienne et
hémisphérique par exemple, ce qui fournit des arguments
supplémentaires en faveur d’une coordination spatiale des activités
cérébelleuses efférentes.
À partir d’enregistrements multiunitaires,
Bloedel et Kelly aboutissent à l’hypothèse que sous l’influence d’un
stimulus donné, les fibres grimpantes activent un ensemble spécifique
de cellules de Purkinje disposées sagittalement, et que les fibres
moussues mises en jeu par ce même stimulus vont moduler l’activité
des cellules de Purkinje ainsi recrutées.
En résumé, la fonction coordinatrice du cervelet apparaît comme le
résultat d’un ensemble d’opérations un traitement qui
transforment l’information afférente en un message efférent
configuré sur le plan spatiotemporel.
Ce traitement peut être effectué
en n’importe quel point du cortex cérébelleux parce que l’ensemble
du cortex est une structure homogène : elle est faite de la répétition
d’une circuiterie neuronique stéréotypée qui, superposée à une somatotopie fragmentée, sert de support à ce traitement.
C - DONNÉES CLINIQUES :
On évoquera l’existence de troubles de la coordination des
mouvements chez un sujet qui se plaint de maladresse gestuelle.
Pour mettre ces troubles en évidence, on cherche à l’examen clinique
la présence des signes suivants, classiquement décrits comme les
manifestations fondamentales du syndrome cérébelleux.
L’adiadococinésie témoigne des difficultés à exécuter les mouvements
rapides alternés, résultant d’un déficit de la préprogrammation de
la durée de l’activité du muscle agoniste.
On la recherche en faisant
réaliser une série de mouvements alternatifs rapides, le plus souvent
de pronation et de supination, lors de la classique manoeuvre des
« marionnettes ».
L’hypermétrie témoigne de la démesure des mouvements liée à une
exagération de leur amplitude, à l’origine du dépassement de la cible.
Elle serait liée à la fois à un déficit de la préprogrammation de
la durée d’activité de l’agoniste et à celle du moment du début de
l’entrée en action de l’antagoniste.
Pour la mettre en évidence, on
demande au sujet de réaliser des gestes rapides vers une cible
donnée sur commande, par exemple au cours de l’épreuve du doigt
au nez, du doigt sur l’oreille pour les membres supérieurs, ou du
talon sur le genou pour les membres inférieurs.
L’épreuve des lignes horizontales au cours de laquelle le sujet doit
tracer des lignes horizontales parallèles, d’une ligne verticale à une
autre (comme les barreaux d’une échelle, sans dépasser les limites
fixées, est très informative.
Pour les mouvements oculaires, les hypermétries saccadiques sont
particulièrement faciles à mettre en évidence lors des saccades
visuelles guidées étudiées en électro-oculographie.
Une réponse inadéquate à la manoeuvre de Stewart-Holmes est liée,
semble-t-il, non seulement à l’hypotonie, mais également au retard
dans la contraction des muscles antagonistes du fait d’une
préprogrammation déficitaire.
D - PATHOLOGIE
:
Les troubles de la coordination des mouvements volontaires se
retrouvent presque exclusivement au cours des atteintes
cérébelleuses, notamment hémisphériques, quelle que soit leur
étiologie : malformation, dégénérescence, processus expansif
tumoral, accident vasculaire cérébral ischémique ou hémorragique,
atteinte inflammatoire, infectieuse, toxique ou traumatique.
C’est au
cours de la sclérose en plaques, par exemple, que ce syndrome est le
plus souvent facile à mettre en évidence, bien qu’il soit presque
toujours associé à d’autres signes neurologiques.
Coordination des mouvements
de la tête et des yeux :
A - GÉNÉRALITÉS :
Chez de nombreux vertébrés, dont l’homme et le primate,
l’orientation du regard se fait le plus souvent grâce à la conjonction
d’un déplacement des yeux et d’une rotation de la tête dans la même
direction, associés parfois aussi à un changement de position du
tronc ou de l’ensemble du corps.
Le but de cette coordination oeiltête
est d’assurer la stabilisation de l’oeil dans l’espace au cours des
changements de direction du regard, associant donc un mouvement
de la tête et un mouvement oculaire pour permettre le maintien
d’une vision nette sur la macula.
Cette coordination oculocéphalique est également indispensable à la
stabilisation du regard au cours de la locomotion.
La coordination oeil-tête a fait l’objet de nombreuses études dans
diverses situations, mouvements actifs et passifs de la tête, dans la
lumière ou dans l’obscurité…
La réponse d’orientation au cours de
la présentation d’une cible visuelle immobile représente la condition
la plus classique d’étude de cette coordination.
Elle réalise une
séquence motrice oculocéphalique typique : le mouvement
des yeux vers la cible débute en premier par une saccade, suivie
environ 30 ms plus tard par un mouvement de la tête vers la cible,
accompagné d’un mouvement compensatoire des yeux en sens
opposé, permettant ainsi la stabilisation du regard.
L’oeil garde donc
une position centrale (position primaire) dans l’orbite.
Tout sujet dispose de plusieurs stratégies de coordination oeil-tête.
La stratégie utilisée sera différente en présence de cibles très
excentriques (plus de 50°) par rapport à des cibles peu excentrées,
pour lesquelles le déplacement du regard est identique, que la tête
soit immobilisée ou mobile.
En cas d’anticipation de l’apparition du
stimulus visuel, la stratégie sera également différente, le mouvement
de la tête débutant alors quelques centièmes de milliseconde avant
la saccade oculaire.
La coordination oeil-tête est également une stratégie fréquemment
utilisée dans la poursuite d’une cible mobile, surtout si l’excursion
de la cible dépasse 30 à 40° d’excentration.
B - DONNÉES NEUROPHYSIOLOGIQUES :
On ne connaît pas encore parfaitement tous les mécanismes
intervenant dans la coordination tête-oeil.
On sait cependant, en
particulier grâce aux travaux de Bizzi et al, que le mouvement
compensatoire, base de la coordination oeil-tête, n’est pas lié à une
activité préprogrammée, mais est d’origine réflexe vestibulaire et
l’expression du réflexe vestibulo-oculaire (RVO).
L’ajustement de la
saccade lorsque la tête est libre, est également d’origine réflexe
vestibulaire.
Ces données ont été confirmées par plusieurs travaux
expérimentaux, en particulier ceux de Bizzi et al qui ont étudié la
coordination oeil-tête chez le singe au cours de l’orientation tête libre
sur une cible visuelle fixe.
Si, au cours de cette situation, le
mouvement de la tête en cours de réalisation est bloqué de façon
imprévisible, le mouvement compensatoire de l’oeil s’arrête
immédiatement, alors que la saccade est identique à celle obtenue
en condition de tête fixe.
Cette constatation permet d’éliminer
l’hypothèse d’une activité préprogrammée.
Afin de confirmer
l’origine réflexe vestibulaire du mouvement compensatoire de l’oeil,
ces auteurs ont montré que l’extinction de la cible ne modifiait pas
la séquence motrice oculocéphalique, alors qu’après
labyrinthectomie bilatérale, les animaux manquaient la cible, en
général par excès, du fait de l’absence de mouvement compensatoire
de l’oeil et de l’absence de réduction d’amplitude de la saccade.
En
revanche, la réapparition progressive au bout de quelques semaines
d’un mouvement compensatoire de l’oeil, persistant partiellement
après blocage soudain de la tête, suggère que la récupération après labyrinthectomie fait appel à la fois à une préprogrammation
cérébrale et à une rétroaction sensorielle, probablement d’origine
cervicale.
En temps normal, la contribution des informations
proprioceptives en provenance du cou (réflexe cervico-oculaire
[RCO]) est minime, et elle trouvera particulièrement à s’exprimer
après labyrinthectomie.
On constate par ailleurs que l’activité EMG au cours du mouvement
d’orientation sur une cible, débute simultanément au niveau des
muscles oculaires et cervicaux impliqués dans la rotation de la tête :
la faible inertie de l’oeil, comparée à celle de la tête, explique que le
mouvement des yeux se développe plus rapidement que celui de la
tête.
La coordination oeil-tête apparaît donc exclusivement basée sur une
rétroaction vestibulaire réflexe au mouvement de la tête, faisant
intervenir le RVO.
C - DONNÉES ANATOMIQUES :
La coordination oeil-tête dépend des structures anatomiques
impliquées dans la production du RVO, à savoir canaux semicirculaires
stimulés par le mouvement de rotation céphalique, nerf
vestibulaire, noyaux vestibulaires primaires, noyaux oculomoteurs,
faisceau longitudinal médian et motoneurones des muscles
oculaires.
Le rôle du colliculus supérieur dans la coordination oeil-tête a
également été avancé : en effet, plusieurs auteurs ont constaté que la
stimulation du colliculus supérieur chez le chat produisait des
mouvements coordonnés de la tête et des yeux.
Chez le singe, cette
structure semble jouer un rôle déterminant dans le contrôle du
comportement de l’exploration visuelle à la recherche d’une cible.
D’autres structures, en particulier le cortex frontal oculomoteur,
semblent également intervenir dans la commande des mouvements
de la tête et des yeux.
Le flocculus cérébelleux, quant à lui, semble jouer surtout un rôle
dans la poursuite tête libre, bien que son intervention au niveau de
la coordination oeil-tête dans le cadre de l’orientation sur une cible
fixe ait été envisagée.
D - DONNÉES CLINIQUES :
Il faut évoquer l’existence de troubles oculocéphaliques chez les
sujets signalant des oscillopsies au cours des mouvements de la tête,
compromettant la vision, tout particulièrement lors de la lecture.
Ces oscillopsies sont aggravées par la marche, et n’apparaissent dans
certains cas qu’au cours de celle-ci.
La survenue d’oscillopsies
spontanées, en l’absence de mouvements céphaliques, oriente vers
un autre type de pathologie (nystagmus, quelle qu’en soit l’origine,
mouvements oculaires anormaux).
Wist et al ont mis au point un test clinique simple de provocation
des oscillopsies pouvant être réalisé au lit du patient ; celui-ci est
soumis à des mouvements de rotation passifs, d’une fréquence de
l’ordre de 1 Hz pendant la fixation d’une cible fixe.
La survenue
d’oscillopsies dans ces conditions est toujours pathologique.
Des troubles de la coordination oculocéphalique doivent également
être envisagés chez les sujets qui seraient incapables d’exécuter des
saccades oculaires tête fixe.
Le clinicien dispose actuellement d’un
test qualitatif et quantitatif permettant d’étudier la coordination oculocéphalique grâce à l’enregistrement concomitant des
mouvements de la tête, en général au moyen d’un potentiomètre, et
des yeux au moyen de l’électro-oculographie, et ceci aussi bien lors
de l’orientation passive qu’active des yeux vers des cibles
lumineuses fixes ou mobiles.
E - PATHOLOGIE :
Les perturbations lors de la coordination oculocéphalique se
rencontrent essentiellement lors des désordres du RVO, conduisant
à une chute de son gain.
Toutes les structures intervenant dans le RVO sont concernées, mais les plus étudiées ont été les troubles de
la coordination oculocéphalique consécutifs à des atteintes
vestibulaires périphériques uni- ou bilatérales.
Ces atteintes ont pour
conséquence la suppression du mouvement de recentrage réflexe de
l’oeil pendant le mouvement de la tête.
En cas de lésion unilatérale,
ces troubles ne se manifestent que lors des mouvements dirigés vers
le côté lésé.
L’évolution se fait habituellement vers la
compensation progressive de ce déficit par la mise en jeu d’une
stratégie de substitution qui fait appel essentiellement à une préprogrammation cérébrale de mouvements lents compensateurs
du mouvement de la tête, au RCO, ainsi qu’au mécanisme de
substitution saccadique.
Cette compensation peut
éventuellement être améliorée ou accélérée par des exercices de
rééducation spécifique.
Les patients souffrant d’apraxie oculomotrice
ont également une perturbation de la coordination oculocéphalique.
Incapables d’initier des saccades volontaires normales, la tête
immobile, ils font appel à des stratégies particulières.
Ainsi, ils
tournent fréquemment la tête de manière brusque et ample,
dépassant la cible avant d’y revenir.
Parfois, le mouvement
compensateur de l’oeil, en sens inverse du mouvement de la tête,
précède la saccade.
L’apraxie oculomotrice congénitale décrite par Cogan est d’origine inconnue.
Elle apparaît dans la petite enfance
chez les garçons ; son évolution est favorable.
L’apraxie oculomotrice acquise est secondaire à des lésions
bilatérales du cortex frontopariétal.
Des troubles de la coordination oculocéphalique ont été décrits lors
de syndromes extrapyramidaux, en particulier au cours de la
maladie de Parkinson, sous forme d’un allongement de la latence
des mouvements de la tête et des yeux, ainsi que d’un
ralentissement et d’une hypométrie du mouvement céphalique.
Enfin, dans les atteintes cérébelleuses, on a surtout rapporté des
troubles de la coordination oculocéphalique dans le cadre de la
poursuite tête libre d’une cible mobile sous la forme de mouvements
céphaliques irréguliers.
Coordination de la parole
:
A - GÉNÉRALITÉS :
La parole est un acte moteur complexe qui élabore et coordonne les
sons conventionnels en vue de permettre le langage (moyen de
communication et d’expression spécifique de l’homme).
Elle
nécessite la coordination de l’activité d’un grand nombre de muscles
et est soumise à de nombreuses modulations, notamment
extrapyramidales et corticales.
B - DONNÉES NEUROPHYSIOLOGIQUES :
L’air provenant des poumons lors de l’expiration est transformé en
son, grâce à l’accolement et à la vibration des cordes vocales.
Ce son
glottique est ultérieurement modifié par la caisse de résonance bucco-naso-pharyngée (contrôlée par la contraction du voile du
palais et l’ouverture plus ou moins grande de la bouche), puis
articulé grâce aux mouvements de la langue et des lèvres.
Les sons
vocaux se distinguent phonétiquement en fonction de la vibration
ou non des cordes vocales (sonores, sourdes), de la caisse de
résonance (occlusives, nasales) et en fonction du point d’articulation
(labiales, dentales, palatales).
L’intensité de la voix dépend de la pression de l’air expiré, contrôlée
par la musculature respiratoire, et de la résistance opposée au flux
aérien dans la glotte, contrôlée par l’accolement des cordes vocales.
La hauteur de la voix dépend de la tension des cordes vocales et de
la fréquence des ouvertures glottiques. Le timbre dépend de
l’accolement des cordes vocales, de leur masse et de la caisse de
résonance.
Le débit dépend de la respiration et de la coordination
des organes phonateurs.
La prosodie, ou mélodie de la parole,
résulte de l’alternance d’accentuations de certains phonèmes ou
mots et de silences de ponctuation.
C - DONNÉES ANATOMIQUES :
Les voies motrices comportent deux neurones.
Le premier neurone,
central, dont le noyau est situé dans l’opercule rolandique, se
projette de façon bilatérale sur les noyaux moteurs bulbaires.
Le
second neurone, périphérique, bulbomusculaire, innerve les muscles
des organes phonateurs.
La commande motrice subit une triple
modulation, émanant du système extrapyramidal, du cervelet et du
cortex frontal (aire du langage).
D - PATHOLOGIE :
La dysarthrie est un trouble de la parole résultant de l’atteinte des
voies motrices qui dirigent et coordonnent l’activité des organes
phonateurs.
La dysarthrie cérébelleuse associe trois types d’anomalies.
La lenteur
de la parole (bradylalie) relève de plusieurs mécanismes,
allongement des phonèmes, achoppements, répétitions de phonèmes
ou syllabes, pauses fréquentes et inadaptées.
Ces troubles sont
attribués d’une part à l’hypotonie qui sous-tend un retard à
l’initiation et à l’arrêt des mouvements des organes phonateurs et
une lenteur du mouvement ; d’autre part, ils sont liés aux difficultés
à réaliser de rapides mouvements alternatifs (diadococinésie) ou
séquentiels (synergie) des organes articulatoires, qui impliquent une
bonne synchronisation entre lèvres, joues, langue, musculature
vélopharyngée, laryngée et respiratoire.
Il existe en outre des anomalies de l’articulation.
Les plus
caractéristiques sont la brutalité des attaques, l’exagération de
l’explosion au cours des occlusions sourdes et l’assourdissement des
occlusions sonores, qui témoignent d’un mauvais contrôle de
l’amplitude du mouvement articulatoire (hypermétrie).
Les paramètres acoustiques subissent en cours de phonème
d’importantes variations de fréquence et d’intensité, traduisant la
variabilité de l’amplitude et de la fréquence des vibrations et la
mauvaise synergie entre les activités laryngées et respiratoires.
Toutes ces anomalies contribuent à donner à la dysarthrie
cérébelleuse son caractère brusque, scandé, explosif, irrégulier.
La fonction de coordination du cervelet a particulièrement été
soulignée dans le contrôle de la motricité, le cervelet jouant le rôle
d’un système de mesure qui confronte l’adéquation entre les
messages moteurs efférents et les messages sensoriels afférents.
Un
tel fonctionnement d’horloge dépasse cependant largement le
domaine de la motricité.
Ainsi, des patients avec lésions
cérébelleuses sont incapables de juger la longueur d’un intervalle
de temps entre deux sons et de le comparer à un intervalle témoin.
L’implication du cervelet dans ce type de tâches a été confirmée chez
des sujets sains, en tomographie à émission de positons.
Ceci
suggère que le cervelet est impliqué dans des tâches de mesure du
temps et donc, de façon générale, dans des tâches nécessitant un
précis minutage pour être bien synchronisées, qu’il s’agisse de tâches
motrices ou cognitives.
Conclusion
:
Ainsi définie comme un trouble de l’ordonnance des mouvements,
l’incoordination peut se rencontrer dans de nombreuses situations
pathologiques.
Elle s’exprime essentiellement dans les actes de la vie
courante, le mouvement volontaire, la stabilité posturale et la synergie oculocéphalique, mais aussi la parole.
L’on pourrait en développer
d’autres aspects comme celui de la spécificité de l’écriture, l’orientation
au bruit, la réponse aux stimulations proprioceptives ou douloureuses,
l’adaptation à la pesanteur et l’impesanteur, etc.
C’est dire combien son
analyse est complexe et se doit d’être aussi fine que possible.
La
coordination implique en premier lieu le rôle du cervelet, préprogrammateur du mouvement grâce à l’apprentissage, mais aussi
système de mesure du temps dans des tâches plus cognitives ; nous
avons vu en outre le rôle très important des noyaux de la base et du
cortex frontopariétal, et celui, assez spécifique, de l’appareil vestibulaire
pour la coordination oculocéphalique.
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