2- Mouvements oculaires conjugués :
* Mouvements rapides :
Les saccades sont des mouvements oculaires à grande vitesse dont le rôle est de placer l’image d’un objet du champ visuel sur la fovea.
L’information qui détermine les caractéristiques de la saccade est la position sur la rétine périphérique d’un objet par rapport à la fovea appelée erreur rétinienne.
Les saccades peuvent être volontaires, c’est-à-dire visuellement induites (saccade d’orientation vers une cible), ou réflexes, c’est-à-dire induites par un stimulus visuel (phase rapide du nystagmus optocinétique) ou par un stimulus vestibulaire (phase rapide du nystagmus vestibulaire).
Des mouvements rapides apparaissent durant le sommeil.
+ Schéma balistique de Robinson :
Selon Robinson, cité par Larmande, une saccade représente le résultat de l’influence sur les motoneurones des muscles extraoculaires d’un signal à deux composantes comprenant :
– l’impulsion (pulse) qui mène rapidement les yeux d’un point à un autre ;
– le palier (step) qui maintient l’oeil dans sa nouvelle position.
Ce schéma appliqué à la production d’une saccade horizontale vers la droite implique la genèse d’un pulse cheminant dans la VFC et activant les muscles extraoculaires agonistes (muscles droit externe droit et droit médial gauche).
Simultanément, selon les principes de fonctionnement de l’oculomotricité, les noyaux oculomoteurs des muscles antagonistes (droit médial droit et droit latéral gauche) sont inhibés par un signal de type off-pulse.
Après la saccade, afin de maintenir la nouvelle position de l’oeil, les muscles agonistes reçoivent un signal de type step et les muscles antagonistes un signal de type off-step.
+ Système d’élaboration des saccades horizontales :
La réalisation d’une saccade horizontale nécessite l’intégrité de la FRPP ipsilatérale et de la VFC.
La FRPP est considérée comme le générateur d’impulsions des saccades horizontales.
Des enregistrements électrophysiologiques unitaires à son niveau ont mis en évidence deux types de cellules : les cellules à activité phasique et les cellules pauses.
Parmi les cellules à activité phasique, au moins trois catégories différentes sont identifiées : les cellules phasiques excitatrices, les cellules phasiques inhibitrices et les cellules phasiques à longue latence.
Les cellules phasiques excitatrices se projettent ipsilatéralement sur le noyau du VI, le noyau prépositus hypoglossi et le noyau vestibulaire médian.
Les cellules phasiques inhibitrices ont les mêmes projections que les cellules phasiques excitatrices mais du côté controlatéral.
Chacun de ces neurones phasiques a une direction spécifique de décharge qui correspond presque toujours à un mouvement ipsilatéral horizontal.
Avant la saccade, les cellules pauses, qui ont une activité inhibitrice constante sur les cellules phasiques excitatrices et sur les cellules phasiques inhibitrices, sont inhibées et un train d’impulsions activateur est envoyé vers le VI ipsilatéral et inversement vers le VI controlatéral. Une saccade ipsilatérale est générée.
Après la saccade, les cellules pauses retrouvent leur activité et l’oeil peut être maintenu dans sa nouvelle position.
Il apparaît que la FRPP réalise la programmation de l’activité phasique qui sera transmise aux motoneurones tant dans sa durée qui conditionne l’amplitude de la saccade, que dans le choix des unités activées qui détermine la direction.
+ Contrôle de la saccade :
Le cervelet contrôle la précision de la saccade.
Dans le cadre de l’oculomotricité, les afférences cérébelleuses sont multiples (visuelles, vestibulaires, proprioceptives, etc).
Au sein du cervelet peuvent être représentés l’espace environnant, la position de la tête et des yeux et les mouvements du corps.
Les efférences cérébelleuses se font vers la quasi-totalité des structures prémotrices du tronc cérébral dont les noyaux vestibulaires ipsilatéraux, le NPH et la FRPP.
Ces connexions permettent de prétendre que le cervelet puisse adapter le pulse et le step durant la saccade.
Des expériences de stimulation et de lésions cérébelleuses attestent de ce rôle.
Plus précisément, le vermis cérébelleux serait impliqué dans le contrôle de l’amplitude du pulse et du step, le flocculus et le paraflocculus dans l’adaptation du pulse au step.
* Mouvements lents :
Le modèle d’étude des mouvements lents est constitué par la poursuite d’une cible se déplaçant à vitesse constante sur un fond homogène, la tête du sujet étant fixée.
Ce modèle est celui habituellement testé en clinique par l’épreuve de la poursuite lente.
Le stimulus spécifique est le déplacement de la cible, c’est-à-dire sa vitesse.
Le but est de maintenir fixe sur la fovea l’image d’une cible en mouvement.
La vitesse maximale d’un mouvement lent paraît être de 30 à 40°/s pour des cibles « externes » au sujet.
Toutefois, si la main est utilisée comme cible (par exemple dans la manipulation ou le pointage vers une cible), la vitesse oculaire lente peut atteindre 100°/s.
Au-delà de ces vitesses apparaissent des saccades correctives.
+ Système d’élaboration des rampes horizontales :
La réalisation d’un mouvement lent horizontal nécessiterait l’intégrité de la FRPP et de la VFC ipsilatérale à la direction de ce mouvement.
Par des études de marquage rétrograde, une voie de type monosynaptique a été mise en évidence, allant de la FRPP vers le noyau du VI, le NPH et le noyau médian vestibulaire.
Au sein de la FRPP, des cellules à activité tonique ont été identifiées.
Elles ont une activité permanente au repos et sont modulées par le degré d’excentration du regard, d’où un rôle probable dans la prise en compte de l’information de position, voire de vitesse.
De par leurs caractéristiques d’activité et leurs relations avec la VFC, ces cellules toniques semblent aptes à générer le programme moteur de mouvement lent ipsilatéral.
L’ensemble des muscles oculomoteurs impliqués dans les mouvements lents sont mis en jeu par le système d’inhibition réciproque de l’oculomotricité.
Le contrôle de la poursuite lente est régi dans le cadre d’une boucle feed-back, à point de départ visuel et perpétuellement entretenue.
En résumé, les mouvements oculaires sont de deux types : lents ou rapides.
Dans tous les cas de mouvements horizontaux, la VFC est mise en jeu.
Ces mouvements sont générés par des structures prenant en compte les informations de vitesse, de position et de direction de la cible dont l’une des localisations principales est la FRPP.
Les cellules à activité phasique induisent des saccades et celles à activité tonique induisent des rampes ou servent à maintenir l’oeil dans sa position.
À présent, il s’agit d’analyser le comportement de ce modèle de fonctionnement des mouvements oculaires en faisant varier les entrées sensorielles, notamment vestibulaires, pour appréhender les interrelations entre système vestibulaire et oculomoteur.
3- Réflexe vestibulo-oculaire :
Dans de nombreuses activités de la vie courante de l’homme comme de la plupart des animaux, le sujet tente soit de stabiliser son regard sur un objet stationnaire alors que lui-même est en mouvement, soit de poursuivre des yeux un objet en mouvement alors que lui-même est immobile.
Deux réflexes contribuent à assurer la stabilité du regard dans ces deux conditions, respectivement le RVO et le réflexe optocinétique.
Le RVO a pour but de stabiliser le regard sur un objet d’intérêt de l’espace alors que la tête ou l’ensemble du corps se déplacent.
Il résulte de l’activation par les CSC d’un arc à trois neurones comprenant les afférences vestibulaires primaires, les neurones vestibulaires secondaires et les motoneurones innervant les muscles extraoculaires.
Il consiste à générer des mouvements oculaires compensateurs des déplacements de la tête, lesquels se produisent dans le plan du canal excité et sont idéalement équivalents en vitesse mais de sens opposé à la rotation de la tête.
Cette action est effectuée de concert avec les mécanismes de poursuite visuelle mais peut être réalisée en son absence d’où son nom de réflexe.
Ces mouvements diminuent le glissement de l’image sur la rétine et stabilise celle-ci sur la fovea.
C’est un réflexe qui opère en boucle ouverte.
Les mouvements oculaires compensateurs ne sont pas régulés par les récepteurs labyrinthiques qui les génèrent.
Il s’agit d’un arc réflexe fonctionnant en push-pull et permettant au système vestibulaire d’agir sur les muscles oculomoteurs par un mécanisme à quatre voies.
Le but de ce système réciproque est d’améliorer la sensibilité.
Pour cela le mécanisme est basé sur l’existence d’une activité tonique de repos dans les afférences vestibulaires.
Il est possible de coder soit une stimulation en augmentant l’activité de base, soit une inhibition en diminuant l’activité de base.
C’est ainsi que chaque récepteur ampullaire active simultanément une voie excitatrice pour les muscles agonistes et une voie inhibitrice pour les muscles antagonistes.
Simultanément, le récepteur couplé hétérolatéral disfacilite ses propres voies agonistes et désinhibe ses voies antagonistes, et renforce l’action précédente.
Un argument en faveur de ce type de fonctionnement est donné lors d’une stimulation homologue controlatérale.
Cette dernière bloque la réponse spécifique.
* Modèle du réflexe vestibulo-oculaire issu du canal externe :
Ce modèle de description correspond à la situation où le sujet subit dans l’obscurité une rotation dans le plan des canaux externes.
La tête est immobilisée par rapport au corps pour supprimer les entrées proprioceptives cervicales.
+ Connexions vestibulo-oculomotrices :
Les neurones vestibulaires primaires (NVP) acheminent les informations d’origine ampullaire au niveau du noyau vestibulaire médian ipsilatéral.
Les NVP contactent monosynaptiquement les neurones vestibulaires secondaires (NVS) dont le corps cellulaire se trouve dans le noyau vestibulaire médian.
À partir des NVS partent deux liaisons directes monosynaptiques vers les noyaux oculomoteurs.
La première liaison se projette sur le noyau du III ipsilatéral par l’intermédiaire du tractus ascendant de Deiters.
La seconde liaison croise la ligne médiane et gagne le noyau du VI controlatéral par le FLM.
Ainsi, dans le cas d’une rotation de la tête vers la droite, les noyaux oculomoteurs des muscles droit interne droit et droit externe gauche seront activés.
Une liaison polysynaptique relie également les NVS aux noyaux oculomoteurs.
Cette liaison passerait par la FRPP controlatérale et le NPH.
+ Aspects neurophysiologiques du réflexe vestibulo-oculaire :
Les cellules sensorielles du canal externe soumises à un flux endolymphatique ampullopète sont dépolarisées (activation).
Dans le canal controlatéral, le phénomène inverse se produit, c’est-à-dire l’hyperpolarisation cellulaire (inhibition).
De par les caractéristiques du couple cupule-endolymphe, une information de vitesse de la tête est transmise au NVP.
Ces NVP contactent les NVS sans modification du message (information de vitesse).
Cette information chemine ensuite vers les noyaux oculomoteurs à travers la VFC et le tractus ascendant de Deiters.
Toutefois, ce réflexe disynaptique vestibulo-oculaire ne contient pas d’information de position.
Pour y remédier, une hypothèse est que le NPH soit le lieu d’intégration transformant le signal de vitesse issu des CSC en un signal de position transmis aux noyaux oculomoteurs.
Les noyaux vestibulaires médians projettent notamment sur le NPH et la FRPP mais la destruction de cette dernière structure n’abolit pas la rampe d’origine vestibulaire.
Au final, le signal initial d’accélération est transformé en un signal de position déphasé de 180° adressé aux noyaux oculomoteurs. Le RVO a un gain de 1 et le mouvement oculaire est parfaitement compensateur de la rotation de la tête.
Le gain est défini par le rapport entre la vitesse de l’oeil et la vitesse de la tête.
Ce réflexe élaboré dans un système fonctionnant en push-pull présente une grande sensibilité.
Celle-ci est encore accrue par les patterns de réponses des neurones vestibulaires centraux lors de stimulations rotatoires citées précédemment.
Ces neurones sont interconnectés dans le NVM lui même et entre les NVM par l’intermédiaire des fibres commissurales.
Ces interconnections créent un réseau neuronal probablement à la base du phénomène de stockage de vitesse.
Cette modification de décharge des neurones vestibulaires en fonction du stimulus rotatoire permet d’allonger la constante de temps du CSC.
En effet, ces neurones reviennent à leur fréquence de repos en 15 secondes, alors que celle de la cupule ou du protoneurone est atteinte en 5 secondes.
Ce mécanisme est responsable du nystagmus post-rotatoire.
Sa mise en fonction dépend des entrées vestibulaires.
En cas de neurotomie vestibulaire, la constante de temps diminue.
Au total, le RVO est un système de compensation très sensible, très rapide, avec une latence de 15 à 18 ms et dont les limites inférieures d’activation sont celles des CSC.
+ Caractéristiques dynamiques du réflexe vestibulo-oculaire :
– Fréquence : il est acquis que les caractéristiques du RVO (phase et gain) sont fonction à la fois des paramètres liés à la stimulation (vitesse, accélération, direction) et de variables dépendant du sujet (espèce, niveau de vigilance, tâche mentale).
Lors de stimulations rotatoires dans le plan horizontal, à l’obscurité, les mouvements oculaires sont quasiment compensatoires, dans une gamme étendue de fréquence.
Le gain du RVO est proche de l’unité avec un niveau de vigilance élevé et il chute lorsque l’état de vigilance baisse. Les propriétés dynamiques du RVO paraissent moins adaptées dans la gamme des basses fréquences.
Chez le chat, le gain du RVO est plus faible à 0,025 Hz qu’à 1 Hz, et une avance de phase de l’ordre de 30 à 40° est présente lors de rotations à vitesse lente.
Dans la pratique clinique, la fréquence de rotation du fauteuil lors d’une épreuve pendulaire amortie est de 0,05 Hz pour une amplitude maximale de 180°.
Lors des épreuves rotatoires multifréquentielles, le gain du RVO peut être déterminé pour des fréquences allant de 0,01 à 10 Hz.
En définitive, le RVO canalaire semble parfaitement adapté pour produire des mouvements compensatoires oculaires dans la gamme des mouvements naturels de la tête (0,1 à 4 Hz).
Dans la gamme des basses fréquences de stimulation, d’autres informations sensorielles telles que les données visuelles contribuent à l’amélioration des propriétés du RVO, et notamment à un meilleur ajustement du gain.
Toutefois, le gain du RVO chez l’homme est très variable et dépend de l’activité mentale du sujet.
Melvill Jones et al, en 1984, ont montré, lors de rotations sinusoïdales à 0,3 Hz à l’obscurité que le gain du RVO est en moyenne de 0,65 chez le sujet effectuant un calcul mental, de 0,95 s’il fixe son attention sur une cible imaginaire stationnaire dans l’espace et chute à 0,35 s’il imagine une cible mobile, solidaire de son propre déplacement.
Le niveau de vigilance et la représentation mentale influencent considérablement les caractéristiques dynamiques de ce réflexe.
Aussi, le clinicien doit-il être particulièrement vigilant dans les consignes données au sujet soumis à une épreuve rotatoire.
– Amplitude de la rotation : au-delà d’une certaine amplitude de rotation, une phase rapide succède à la phase lente et bat dans le sens de rotation de la tête.
Elle réoriente l’oeil dans l’orbite.
Ces deux phases constituent le nystagmus vestibulaire.
Le système d’élaboration de la phase rapide du nystagmus est commun avec les saccades oculaires, volontaires ou non.
Les structures mises en jeu ont déjà été présentées.
La position de l’oeil dans l’orbite pourrait être le signal déclenchant.
Toutefois, il semble que le colliculus supérieur code en permanence l’erreur de fixation de la cible et soit ainsi la structure « gâchette » de la saccade.
+ Adaptation du gain du réflexe vestibulo-oculaire :
Le RVO permet une excellente stabilisation du regard dans l’espace pour une très large variété de mouvements de la tête ou de l’ensemble du corps.
Son efficacité en termes de rapidité de réponse est en très grande partie due au fait qu’il fonctionne en « boucle ouverte ».
En revanche, ces systèmes en « boucle ouverte » n’ont pas une très grande stabilité et perdent rapidement leur calibration.
Or, chez l’homme, comme chez la plupart des vertébrés, le RVO est capable de prendre en compte la différence entre la vitesse de la tête et celle des yeux, et de maintenir sa performance par un ajustement automatique.
Si la vitesse angulaire de contre-rotation des yeux n’est pas égale à celle de la tête, l’image de l’objet fixé se déplace sur la rétine (« erreur rétinienne »).
Ce déplacement est exploité par le SNC pour modifier le fonctionnement de certains éléments spécialisés du réflexe, appelés éléments plastiques, et recaler le réflexe.
L’arc vestibulaire à trois neurones n’est pas suffisant pour permettre un tel ajustement.
D’autres circuits assurent le bouclage rétroactif qui fournit les informations sur la vitesse de l’oeil, permettant ainsi de pallier les erreurs de vitesse de l’oeil par rapport à la cible à fixer.
On ne sait pas encore avec certitude comment le système nerveux est informé de la vitesse de l’oeil dans son orbite.
Deux sources d’informations sont exploitables : le système nerveux peut soit « lire » l’activité motrice des muscles impliqués dans le mouvement oculaire (copie efférente), soit mesurer le mouvement oculaire en analysant la décharge des récepteurs dits proprioceptifs.
Ceux-ci, placés dans les muscles extraoculaires, informent le système nerveux sur la longueur instantanée et les changements de longueur des muscles.
Il semble que ces différentes informations convergent vers une structure commune.
Celle-ci serait le flocculus cérébelleux.
À ce niveau, les informations d’erreur rétinienne et de copie efférente ou de proprioception interagiraient et le flocculus élaborerait une réponse permettant une modulation dynamique du gain du RVO.
+ Adaptation et habituation :
L’adaptation représente la diminution de la réponse à un stimulus prolongé.
L’habituation correspond à la diminution de la réponse à un stimulus inhabituel répété.
La compensation concerne des situations pathologiques.
Au cours de la somnolence, si un sujet normal est soumis à une accélération de basse fréquence dans le noir pendant une durée assez longue, on voit progressivement diminuer le gain du réflexe et apparaître une avance de phase de l’oeil par rapport à la tête.
C’est la raison pour laquelle, dans les tests cliniques, il convient de demander au sujet d’effectuer un calcul mental pour le maintenir correctement éveillé.
En cas de répétition de stimulation, les effets sont analogues.
Ceci explique comment les pilotes de chasse, les danseurs de ballet peuvent supporter des stimulations vestibulaires importantes.
À l’inverse, la prise d’amphétamines peut faire disparaître cette habituation.
4- Réflexes maculo-oculaires :
Le système otolithique est un accéléromètre linéaire biologique.
L’activation de ce système produit des mouvements compensatoires oculaires dont l’objectif est identique à celui du RVO d’origine canalaire.
Toutefois les réflexes maculo-oculaires (RMO) sont à l’origine de mouvements oculaires statiques et dynamiques.
Ils utilisent des voies neuronales polysynaptiques (latence > 35 ms) dont seules des stimulations sélectives permettent de faire un inventaire précis des zones maculaires susceptibles de déclencher des mouvements oculaires.
Les informations à la fois de bascule de la tête relatives au vecteur de gravité et de translation dans l’espace sont combinées dans un signal composé par les fibres afférentes otolithiques.
* Mouvement oculaire produit par l’inclinaison de la tête :
Une inclinaison latérale de la tête crée un mouvement des yeux autour de leur axe visuel et dans une direction opposée au mouvement de la tête.
C’est la contre-rotation oculaire ou mouvement torsadique dit de Counterrolling.
Le gain est fonction de la distance de la cible visuelle. De même, une inclinaison dans le plan antéropostérieur provoque une rotation verticale.
Le gain de ce réflexe est mauvais avec un angle de torsion maximale de 5 à 6° pour une inclinaison latérale de 50°.
* Mouvement oculaire produit par les accélérations linéaires :
Une stimulation de type périodique le long de l’axe interaural (axe Y) produit des mouvements oculaires nystagmiques horizontaux (L-nystagmus).
Un déplacement vers la gauche produit un nystagmus dont la composante lente, d’allure sinusoïdale, est dirigée vers la droite.
La phase lente compensatoire serait d’origine purement otolithique.
* Interactions des mouvements de l’oeil induits par les canaux semi-circulaires et les macules otolithiques :
La plupart des mouvements naturels de la tête activent les systèmes ampullaire et otolithique.
L’interaction « otolitho-canalaire » peut être illustrée lors de la rotation d’un sujet autour d’un axe incliné (off vertical axis rotation [OVAR]).
Dans l’obscurité, l’homme tourne à une vitesse constante autour d’un axe vertical incliné par rapport à la gravité.
Ce test induit un nystagmus dans les plans horizontal et vertical qui dure aussi longtemps que la rotation.
La vitesse de la phase lente est fonction du degré d’inclinaison et de la vitesse de rotation de la tête.
Cette stimulation otolithique s’accompagne d’illusions de mouvements.
Des mouvements oculaires d’origine maculaire peuvent être mis en jeu dans des conditions expérimentales où la tête est excentrée par rapport à un axe de rotation.
Dans cette situation qui combine accélération angulaire et accélération tangentielle, la vitesse des mouvements oculaires est accrue relativement à celle observée lors d’une stimulation canalaire pure.
En fait, nous pouvons retenir que, lors de la plupart des mouvements naturels de la tête, notamment ceux incluant des composantes d’inclinaisons latérales ou antéropostérieures, il existe des changements dynamiques de l’orientation de la tête par rapport à la gravité.
Ces mouvements activent à la fois les CSC et le système otolithique.
Ainsi, il semble que les caractéristiques des réponses des systèmes d’orientation (la position de la tête étant dépendante de la réponse oculaire d’origine otolithique comme dans le cas par exemple du counterrolling) et inertiel (la vitesse de la tête est dépendante de la réponse oculaire otolithique associée à l’activation du système de stockage de vitesse) sont spatialement et temporellement appropriées pour suppléer le RVO et contribuer à adapter les réponses.
5- Interactions cou-vestibule :
Lorsque l’on soumet le corps d’un sujet à une rotation sur fauteuil pendulaire, alors que la tête est fixée, on obtient dans l’obscurité un rythme nystagmique dont la phase lente est dirigée dans le sens de rotation du tronc.
Ce réflexe cervico-oculaire tend à préserver les relations entre l’oeil et l’axe du corps.
Il traduit l’existence d’une information non vestibulaire dont les récepteurs sont situés au niveau des ligaments et des capsules des articulations cervicales supérieures.
Les fibres cheminent dans les trois premières racines cervicales, dans les cordons postérieurs de la moelle pour se projeter sur le flocculus cérébelleux et également les NVS.
Comme pour le RVO les muscles oculaires sont soit excités soit inhibés par les stimulations cervicales selon que les muscles requis pour la compensation du mouvement sont agonistes ou antagonistes.
La coordination est effectuée dans le noyau vestibulaire médian ou inférieur.
Les réflexes cervico-oculaire et vestibulo-oculaire interagissent par convergence des signaux sur le deuxième neurone.
La stimulation des racines cervicodorsales augmentent l’amplitude des potentiels d’action dans le VI ipsilatéral induit par une stimulation électrique vestibulaire controlatérale.
Elle inhibe les potentiels d’action dans le VI controlatéral.
Le résultat de l’interaction entre vestibule et cou sur les RVO est de renforcer le mouvement compensateur de l’oeil lors d’une rotation de la tête.
Chez l’homme, cette interaction est plus difficile à étudier parce que l’existence de mouvements visuels importants prédomine.
En clinique on peut théoriquement obtenir une stimulation cervicale pure par la manoeuvre de Barany qui consiste à immobiliser la tête par rapport à l’espace et faire tourner le corps autour de son axe vertical.
Dans cette manoeuvre, on est jamais sûr que la tête soit parfaitement bloquée.
De plus, il faut éliminer toute fixation visuelle.
Si tous ces problèmes sont résolus, une torsion du corps de 50 à 60° provoque une déviation oculaire de 4 à 5°.
6- Réflexe optocinétique :
Le réflexe optocinétique (ROC) permet la stabilisation d’images mobiles sur la rétine dans le champ visuel.
Il peut être mis en jeu par déplacement rotatoire prolongé et à vitesse constante d’un pattern visuel structuré (tambour optocinétique) autour du sujet.
De par sa nature, le ROC est également activé lorsque la tête se déplace devant une cible visuelle de grande taille et que l’intention est de fixer un point de l’espace.
Cette stimulation produit des mouvements oculaires lents dans la direction du défilement de la scène visuelle, interrompus de saccades de sens opposé.
L’ensemble de ces mouvements constitue le nystagmus optocinétique dont la direction de la phase est opposée à celle du RVO.
C’est un réflexe qui opère en boucle fermée et qui se caractérise par une réponse de plus longue latence que le RVO, de l’ordre de 100 à 150 ms par rapport au début de la stimulation.
Pour être efficace, le stimulus visuel doit exciter une large partie de la rétine.
Les caractéristiques du ROC horizontale sont les suivantes :
– l’exposition brutale à un stimulus optocinétique mène à une rapide augmentation de la vitesse du nystagmus, suivie par une augmentation graduelle plus lente jusqu’à ce que la vitesse du stimulus soit atteinte ;
– à l’état stable, la vitesse du nystagmus peut être égale à celle du stimulus jusqu’à environ 180°/s.
Au-delà, il y a désynchronisation même si la vitesse du nystagmus peut encore s’élever à 240°/s ;
– à la fin de la stimulation optocinétique, à l’obscurité, le nystagmus continue et produit un nystagmus postoptocinétique (OKAN).
L’OKAN augmente sa vitesse comme le ROC jusqu’à un maximum de 90 à 120°/s où il sature.
La présence de l’OKAN indique que l’activité induite durant le ROC a été centralement stockée.
La vitesse de l’OKAN diminue avec une constante de temps de 10 à 30 secondes en fonction de la durée de la stimulation.
La constante de temps de l’OKAN est semblable à celle du nystagmus vestibulaire et à celle des noyaux vestibulaires.
Ces données suggèrent l’existence d’un mécanisme commun de stockage pour intégrer et produire chacune de ces réponses.
7- Interactions visuovestibulaires :
* Stabilisation du regard :
Une vision nette implique que la scène visuelle soit stabilisée sur la rétine indépendamment des mouvements de la tête et/ou de la scène.
Des données acquises dans ce travail, nous pouvons retenir que la stabilisation du regard est dépendante du ROC pour maintenir un mouvement relatif nul entre la scène et la rétine.
À basse fréquence, son efficacité est presque parfaite, mais celle-ci se détériore progressivement pour des fréquences supérieures à 0,5 Hz.
Le ROC assure une vision nette lors des lents mouvements de la tête et/ou de la scène visuelle.
À l’inverse, lors des mouvements rotatoires rapides de la tête et lors des mouvements d’orientation actifs qui impliquent des fréquences supérieures à 0,5 Hz, le ROC devient incapable de stabiliser les yeux sur une scène visuelle stationnaire.
La stabilisation est alors obtenue par les mouvements compensatoires de contre-rotation oculaire résultant de l’activation, par les mouvements de la tête, du RVO.
Les deux réflexes principaux de stabilisation du regard ne possèdent pas à eux seuls une dynamique suffisante pour assurer un contrôle oculomoteur optimal.
Aussi existe-t-il une hiérarchie fonctionnelle caractérisée par une dominance visuelle lors de mouvements lents et une dominance vestibulaire lors de mouvements rapides dans des plages de fréquences en recouvrement partiel.
Les réflexes maculooculaires jouent également un rôle non négligeable.
* Orientation du regard :
Les mouvements d’orientation du regard sont assurés par un système de contrôle oculomoteur comprenant le système de poursuite lente et le système saccadique déjà vus.
Chez l’homme, l’orientation du regard vers une cible excentrée de quelques degrés est accomplie soit par les yeux, soit par un mouvement combiné de la tête et des yeux.
Lors de l’apparition inattendue d’une cible dans le champs visuel, jugée pertinente par le sujet, une saccade oculaire est déclenchée après une latence moyenne de 200 à 230 ms, dépendant de nombreux facteurs (phénomènes attentionnels, éclairage, degré d’excentricité de la cible).
Cette saccade est suivie, après une latence de 25 à 40 ms, d’un mouvement de tête qui se produit dans la même direction, mais plus lentement.
Lorsque l’image de la cible se projette en région fovéale, la saccade cesse pour faire place à un mouvement oculaire de même vitesse que le mouvement de tête résiduel, mais de sens opposé (RVO).
De plus, il apparaît que la trajectoire, lors d’une orientation vers une cible visuelle, reste identique, que la tête soit fixe ou mobile.
En condition tête libre, les mouvements compensatoires d’origine vestibulaire s’additionnent au signal de saccade.
* Poursuite et stabilisation du regard :
Lors d’une poursuite oculaire en fixation à basse fréquence associée à un mouvement céphalique de coopération, le RVO perturbe la stabilisation de l’image fovéale en déclenchant des mouvements de sens contraire.
Le RVO est alors « supprimé ».
La dominance du système de poursuite lente est effective, le regard est maintenu fixé sur sa cible.
Toutefois, il n’est efficace que pour des vitesses et des fréquences basses.
Si la cible est fixe et la tête mobile, le système de poursuite est vite débordé.
Le vestibule activé coopère pour compenser le déplacement de la tête bien au-delà de 1 Hz.
Ainsi, un texte fixe peut être lu, même en réalisant des rotations alternatives rapides de la tête, alors que c’est impossible si c’est le texte qui bouge avec la même vitesse relative.
C – INTERRELATIONS VESTIBULOSPINALES :
L’étude des réflexes vestibulospinaux est souvent appréhendée au travers d’analogie de fonctionnement avec les RVO.
En effet, les premiers participent à l’équilibre postural, et les seconds à la stabilisation du regard.
La stabilisation du regard implique une activation des muscles agonistes et une inhibition des muscles antagonistes extraoculaires par le biais d’une innervation réciproque.
Dans le cas de l’équilibre postural, le même principe d’innervation réciproque est observé au niveau des muscles antigravitaires.
La tendance à la chute est contrecarrée par la contraction des muscles extenseurs du côté de la chute, avec diminution du tonus des extenseurs du côté opposé.
Toutefois, il existe une nette différence entre les processus de stabilisation du regard et les processus de stabilisation de la posture et de l’équilibre.
1- Posture et équilibre :
L’activité motrice intentionnelle confronte le sujet à deux exigences apparemment contradictoires : d’une part la nécessité de déplacer certains segments corporels vers un but, et d’autre part celle de stabiliser d’autres segments afin de maintenir la posture et l’équilibre.
La notion de posture renvoie à la position relative des différentes parties du corps à un moment donné et plus précisément « aux relations mécaniques générales entre les différentes parties du corps, aussi bien dans des conditions statiques que dynamiques ».
Ces relations mécaniques sont complexes.
Ainsi, la posture de l’homme en position érigée peut rarement être comparée à un bloc rigide se comportant comme un pendule inversé, bien que cela puisse être vrai dans certaines conditions particulières.
La conception dominante de la posture est une conception modulaire, dans laquelle le corps se compose de différents modules superposés pouvant être mis en mouvement les uns par rapport aux autres grâce aux forces musculaires et aux articulations.
Face à une telle conception de la posture, la notion d’équilibre correspond non seulement au maintien de la projection au sol du centre de gravité (CG) total du corps à l’intérieur du polygone de sustentation, c’est-à-dire la surface délimitée par le contour externe des pieds, mais nécessite aussi l’équilibre de chacun des modules.
Cet équilibre des différents segments corporels entre eux ne peut généralement se faire que grâce à l’intervention de forces d’origine musculaire constituées, dans les conditions statiques, par le tonus postural.
La première fonction de la posture est le maintien de l’équilibre, c’est-à-dire une fonction antigravitaire.
La deuxième fonction de la posture correspond à son utilisation en tant que cadre de référence pour la perception et l’action dans le mode environnant.
En effet, la position de certains segments tels que la tête, le tronc ou les bras, peut servir de référence pour calculer la trajectoire du mouvement d’un autre segment corporel.
Il semble que deux types de contrôle de la posture puissent être identifiés : le premier fixerait l’orientation des segments corporels par rapport au monde extérieur, et le second assurerait la stabilité du corps et contribuerait à stabiliser le CG.
Cette stabilisation est réalisée en opposition aux forces externes, permanentes ou transitoires, telles que les forces gravitaires et les forces inertielles imposées. Mais cette stabilisation se fait également en opposition aux forces internes associées à l’exécution du mouvement.
2- Coordination posture-mouvement :
Le mouvement apparaît comme l’une des principales sources de perturbations de la posture et de l’équilibre.
Face à des perturbations, il est nécessaire de conserver une posture de référence afin de préserver l’équilibre.
Ce maintien de la posture a principalement pour but de minimiser les déplacements du CG.
C’est la raison pour laquelle tout acte moteur comprend deux composantes :
– la première est une composante téléocinétique qui correspond au déplacement d’un ou plusieurs segments orientés vers un but ;
– la deuxième est une composante éréismatique relative au maintien de l’équilibre et de la posture, c’est-à-dire au support fourni par le reste du corps aux segments mobilisés.
Pour lutter contre les perturbations de la posture liées au mouvement, deux types de boucles de régulation peuvent être utilisées :
– la première correspond à un contrôle en boucle ouverte (ou contrôle proactif), déclenché parallèlement au mouvement ;
– la deuxième correspond à un contrôle rétroactif (en boucle fermée), consécutif aux perturbations liées au mouvement. Un des effets de l’entraînement serait de transférer une partie du contrôle rétroactif en contrôle proactif.
La coordination entre la posture, l’équilibre et le mouvement nécessite la mise en place d’ajustements posturaux.
Ces ajustements peuvent se différencier en trois catégories définies en fonction de la date de leur apparition par rapport aux perturbations imposées au système, et sans doute du degré de probabilité de ces perturbations.
– La première correspond aux ajustements nommés réactions posturales, qui surviennent à la suite d’une perturbation soudaine de la posture.
L’idée dominante sur leur organisation postule que le système nerveux n’effectue pas un contrôle séparé de tous les muscles, mais contrôle un petit nombre de degrés de liberté en activant des synergies fonctionnelles impliquant des groupes musculaires régulés comme un tout.
Le choix d’un groupe musculaire ou d’un autre serait fait en fonction de l’orientation du vecteur de force désiré et réalisé dans un répertoire limité de stratégies programmées centralement.
– Les ajustements posturaux anticipés constituent la deuxième catégorie d’ajustements.
Ils accompagnent le mouvement ou le précèdent légèrement, et sont destinés à réduire ou à annuler les perturbations de la posture ou de l’équilibre liées au mouvement des segments du corps.
Ils sont qualifiés d’anticipés car ils interviennent avant que les effets perturbateurs du mouvement ne s’expriment.
Les synergies axiales appartiennent à ce type d’ajustements.
Elles correspondent, par exemple lors d’un mouvement du tronc vers l’avant, à des mouvements associés des genoux et des hanches dans le sens opposé.
– Les préparations posturales qui interviennent avant le mouvement et qui conditionnent souvent sa réalisation constituent le troisième type d’ajustements.
De tels ajustements ont été mis en évidence lors de l’initiation de la marche.
La réalisation de cet acte moteur nécessite des coordinations spécifiques entre le maintien de l’équilibre et le mouvement.
3- Rôle des informations sensorielles :
La régulation de la posture, et par conséquent la réalisation des ajustements posturaux, nécessite l’intégration des informations afférentes issues de trois systèmes déjà cités.
La contribution relative de ces différentes sources dépend de la perturbation imposée au sujet.
Les informations proprioceptives interviennent de façon prépondérante dans la régulation des forces d’appui au sol, moyen par lequel la position du CG peut être régulée.
Dans le cas d’une perturbation n’induisant pas une sortie de la surface d’appui de la projection au sol du CG, les informations proprioceptives et cutanées du pied ne seraient pas critiques dans le déclenchement des réactions posturales.
En revanche, elles seraient responsables du déclenchement des réactions posturales face à une translation soudaine de la surface d’appui, alors que les informations vestibulaires déclencheraient les réactions liées aux déplacements de la tête.
Les modifications engendrées dans la stabilisation posturale par l’absence des informations proprioceptives pourraient être compensées soit par les informations visuelles, soit par les informations vestibulaires.
Tous ces aspects et leur complexité soulignent le fait que le contrôle postural ne peut pas être construit sur la base de simples réflexes, comme dans le cas de la stabilisation du regard avec le RVO et le système optocinétique.
4- Connexions vestibulospinales :
Les fibres vestibulospinales se répartissent en deux faisceaux principaux : le FVSL, le FVSM.
On sait également que la stimulation naturelle des récepteurs canalaires et otolithiques active les neurones de la formation réticulée (FR) par des voies indirectes, dont le premier relais se situe probablement dans les noyaux vestibulaires.
L’activité labyrinthique est aussi transmise à la moelle épinière par des faisceaux réticulospinaux (médian et latéral) prenant naissance dans la FR pontomédullaire.
* Faisceau vestibulospinal latéral :
La plupart de ces fibres proviennent du noyau de Deiters et d’une faible partie du noyau descendant.
Il véhicule des informations utriculaire et sacculaire.
Il existe une distribution somatotopique de telle sorte que la région rostroventrale du noyau est destinée à la moelle cervicale.
La région dorsocaudale du noyau se projette sur la moelle lombosacrée.
De même, sa région intermédiaire se projette sur la moelle du thorax.
Le trajet de cette voie est ipsilatérale, avec terminaison directe des fibres sur les motoneurones spinaux ou par l’intermédiaire d’interneurones.
L’excitation électrique des noyaux vestibulaires latéraux entraîne une activation monosynaptique des motoneurones, des muscles extenseurs, et une inhibition disynaptique des fléchisseurs.
* Faisceau vestibulospinal médian :
Ces fibres proviennent de neurones du noyau vestibulaire médian et descendant qui reçoivent principalement des afférences canalaires.
Elles pénètrent dans la moelle cervicale en empruntant le FLM.
Les fibres cheminent bilatéralement jusqu’à un niveau thoracique médian et se termine sur l’interneurone.
Il contrôle exclusivement la musculature axiale et exerce des influences à la fois facilitatrices et inhibitrices sur les motoneurones spinaux du cou et du dos.
Son rôle apparaît dans les interactions cervico-vestibulo-oculaires (réflexes vestibulocoliques).
* Faisceau réticulospinal médian :
Il prend son origine dans la FR pontique médiane et dans la partie antérieure du noyau reticularis gigantocellularis.
Il exerce son influence à tous les niveaux de la moelle épinière.
Les axones établissent des contacts mono- ou polysynaptiques excitateurs avec les motoneurones alpha et gamma des muscles axiaux et distaux.
* Faisceau réticulospinal latéral :
Il prend son origine dans la FR pontique postérieure.
Il se projette préférentiellement sur la musculature axiale du cou et du dos selon une organisation topographique.
Le FRSL exerce une action directe, excitatrice ou inhibitrice sur les motoneurones du cou et excitatrice au niveau du dos, et polysynaptique et inhibitrice sur les motoneurones des membres.
D – INTERRELATIONS VESTIBULOCORTICALES :
La connaissance des zones corticales impliquées dans le traitement de l’information vestibulaire est importante en raison du rôle fondamental que joue le système vestibulaire dans la perception du mouvement, dans l’orientation du corps, dans les mouvements oculaires et dans le contrôle postural.
D’un point de vue clinique, l’intérêt est encore accru depuis la découverte que la stimulation vestibulaire pouvait induire une rémission d’une négligence spatiale causée par une lésion pariétale et que les lésions du cortex vestibulaire perturbaient la perception de la verticalité.
À l’origine, la notion de cortex vestibulaire est solidement étayée par les travaux d’électrophysiologie et d’anatomie menés chez le singe.
Plusieurs aires corticales, pariétales et temporopariétales, ont été identifiées, telles l’aire pariétale 2V, située en profondeur de la pointe du sillon intrapariétal, l’aire 3aV, localisée dans la profondeur de l’aire somesthésique primaire, une troisième aire formant le cortex vestibulaire pariéto-insulaire située à la partie postérieure de l’insula, une quatrième aire (aire MST), correspondant à l’aire visuelle temporale médiale et supérieure et une région du lobule pariétal inférieur, l’aire 7a.
Les projections vestibulocorticales sont bilatérales, avec une prédominance controlatérale.
Elles empruntent au moins deux voies différentes, avec un relais dans le thalamus, en particulier dans la partie orale du noyau ventro-postéro-latéral.
On connaît des projections corticovestibulaires directes et indirectes à partir du cortex pariétal inférieur.
Il est vraisemblable que les différentes aires corticales soient organisées de manière hiérarchisée, au sein d’un réseau comportant des aires de type « primaire » et des aires d’intégration polysensorielle, chacune dévolue au traitement d’un aspect particulier de la fonction vestibulaire.
Chez l’homme, la transposition des données précédentes doit être prudente, notamment du fait de l’absence d’homologie stricte entre les aires corticales. Bien que la notion d’un cortex vestibulaire soit ancienne, les connaissances, issues principalement de la clinique, demeurent fragmentaires.
Des sensations de rotation du corps ou de vertige, de déséquilibre, de distorsions des coordonnées visuelles, peuvent être induites par des crises épileptiques à point de départ pariétal, temporal supérieur ou insulaire, ou par des stimulations corticales peropératoires, notamment dans la profondeur du sillon intrapariétal.
Toutefois, les récents résultats obtenus par différentes équipes utilisant des techniques d’imagerie fonctionnelle semblent concordants avec les prédictions du modèle animal.
Le principe des techniques repose sur la détermination topographique, au sein des hémisphères cérébraux, des régions activées lors d’une stimulation vestibulaire calorique unilatérale obtenue par irrigation du conduit auditif externe.
En utilisant la tomographie à émission de positons (TEP), l’irrigation unilatérale du conduit auditif externe par de l’eau froide entraîne une activation controlatérale de l’hémisphère en des régions déterminées qui correspondent à la jonction temporopariétale (partie des aires 21, 22, 40, 41, et 42 de Brodmann), la partie postérieure de l’insula et le putamen, le cortex cingulaire antérieur (aire 24) et le cortex somesthésique primaire (partie des aires 3, 1 et 2).
Ces auteurs interprètent leur résultat comme indiquant le caractère distribué à différentes aires des informations vestibulaires, avec une zone principale correspondant à l’homologue humain du cortex pariétoinsulaire (PIVC) du singe.
En 1995, Vighetto et al ont étudié en imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRM-f) la distribution de l’activation cérébrale consécutive à une irrigation calorique froide de l’oreille gauche.
Une augmentation significative du signal a été notée à la partie postérieure de la vallée sylvienne de l’hémisphère droit.
Cette région semble correspondre au cortex pariéto-insulaire.
Du côté controlatéral homologue, une diminution du signal est observée.
Selon les auteurs, il pourrait s’agir de la visualisation au niveau cortical de la balance activation-inhibition du système vestibulaire.
La perception orientée de notre environnement immédiat est une fonction complexe qui se fonde sur l’intégration en continu du flot d’informations sensorielles parvenant au cortex cérébral, qu’elles soient visuelles, proprioceptives et vestibulaires.
La synthèse de ces informations est probablement réalisée dans les aires associatives pariétales postérieures et inférieures, qui contiennent des neurones répondant à plusieurs types de stimulations.
Parmi les afférences vestibulaires, celles d’origine otolithique jouent probablement un rôle crucial, dans la mesure où elles véhiculent les informations graviceptives.
Afin de déterminer les projections fonctionnelles corticales des informations otolithiques, l’équipe de Berthoz a récemment étudié en IRM-f les effets d’une stimulation sinusoïdale galvanique.
Ce type de stimulation est connu pour engendrer une activation non seulement des afférences canalaires mais également otolithiques.
Les principales zones corticales activées par cette stimulation sont la jonction temporopariétale, le sulcus central et le sulcus intraparietal.
Ces régions sont respectivement analogues aux zones PIVC, 3aV et 2v du cortex de singe, lesquelles forment le « cercle vestibulaire interne ».
Une activation des régions prémotrices du lobe frontal a également été objectivée.
Ces données morphofonctionnelles sont en accord avec les études anatomiques.
Ainsi, la cohérence dynamique des informations apportées dans les différents registres sensoriels paraît conditionner une perception orientée selon un axe subjectif de verticalité définie par le vecteur de gravité.
