Introduction
:
« The more one studies the vocal fold, the more one appreciate the beauty
of its engineering » (Robert T Sataloff).
Le terme de phonation décrit les processus physiologiques et
physiques correspondant à l’apparition d’une vibration sonore au
niveau des cordes vocales.
L’énergie aérodynamique est fournie par
la pression de l’air trachéal (« soufflerie pulmonaire »).
La vibration
sonore qui est la transformation de l’énergie aérodynamique en
énergie acoustique apparaît au niveau des cordes vocales
lorsqu’elles sont rapprochées sur la ligne médiane (« vibrateur »).
Le son produit au niveau des cordes est aussitôt modifié, filtré par
les cavités aériennes situées au-dessus des cordes vocales jusqu’au
niveau des lèvres (« résonateurs buccopharyngés »).
L’émission de la voix est un phénomène d’une grande variabilité
non seulement entre individus mais encore chez un même individu
selon les circonstances dans lesquelles il prend la parole et qui
influent sur les mécanismes corporels qui permettent l’apparition
du son.
Il existe en effet une définition étroite de la voix qui
correspond à la vibration des cordes et une signification plus large
qui correspond au message que la voix véhicule.
La voix est en effet
le support de la communication parlée.
Elle permet à l’homme
d’exprimer ce qu’il veut, ce qu’il pense, ce qu’il ressent.
Le message
peut être lui-même verbal (c’est-à-dire les mots prononcés) mais
aussi non verbal.
On sait que, d’une manière générale, l’expression
de l’émotion est largement vocale (peur, colère, tristesse, surprise, etc) et la voix donne des indications sur la personnalité.
Par
exemple, l’autorité est souvent associée à un voix forte et grave.
De
même, certains traits de la personnalité comme la gentillesse ou
encore le caractère charmeur ou timide sont souvent associés à
certaines caractéristiques vocales même si les études acoustiques
spécifiques sont incomplètes.
Plus encore, la voix est une véritable
fenêtre sur la santé et la forme du locuteur.
Un enrouement est ainsi
considéré comme l’indicateur d’une affection rhinopharyngée et
toute dysphonie traînant plus de 15 jours impose un examen des
cordes vocales par un spécialiste, une tremblement de la voix peut
être le premier signe d’une affection neurologique.
Fonctions du larynx et anatomie
comparée :
Le larynx est l’organe central de la production vocale mais il n’existe
en fait aucun organe strictement dédié à la production vocale.
Le
larynx est avant tout la partie supérieure de l’appareil respiratoire et
l’organe clé du carrefour aérodigestif.
Il s’agit donc d’un organe qui
assure simultanément plusieurs fonctions : fonction respiratoire, de
déglutition, de phonation.
Sa fonction respiratoire est prioritairement
d’assurer la protection des voies aériennes contre l’écrasement par
les tissus cervicaux grâce à la rigidité du cartilage thyroïde et du
cartilage cricoïde qui sont les cartilages « fixes » du larynx.
La
fonction digestive du larynx est d’assurer l’occlusion des voies
aériennes avec les muscles et ligaments et avec les cartilages « mobiles » du larynx que sont l’épiglotte et les cartilages
aryténoïdes.
La fonction phonatoire emprunte le larynx et
correspond à la vibration de l’air au niveau du larynx dans certaines
circonstances : fermeture contrôlée du larynx pour produire un
rétrécissement suffisant, mise en pression de l’air trachéal par une
expiration active.
Nous verrons plus loin le rôle non négligeable joué
par les cavités aériennes pharyngées et buccales sur cette vibration.
On comprend donc que le mécanisme vocal inclut, non seulement le
larynx et ses dépendances mais aussi l’appareil respiratoire dans son
ensemble, en coordination avec l’appareil postural.
Le développement de chacune de ces fonctions a correspondu à
l’évolution des besoins des mammifères.
Chez le poisson primitif
lors des premières sorties à terre ou lors de la survie entre deux
trous d’eau ou en période de sécheresse, un simple diverticule
tapissé de mucus et bordé de vaisseaux était suffisant.
Mais lorsque
la vie s’est déroulée tout entière sur la terre ferme, des besoins
respiratoires plus importants se sont fait sentir comme chez certains
amphibiens.
Les mouvements d’air plus importants ont eu comme
conséquence l’apparition d’un effet Bernoulli et une tendance au
collapsus des parois du diverticule aérien.
Pour éviter ce type de
phénomène, des barres de cartilages placés latéralement sont
retrouvées chez de nombreuses salamandres.
Chez les reptiles les
plus avancés, ces cartilages primitifs développent en certains points
une structure annulaire très proche de la constitution de l’anneau cricoïdien.
Ainsi la fonction phylogénétique la plus précoce est le
maintien de l’airway.
Toutes les structures qui participent à ce
maintien ont des formes voisines en U ouvert en arrière depuis la
mandibule jusqu’aux côtes en passant par l’os hyoïde, le cartilage
thyroïde et les anneaux trachéaux.
Seul le cartilage cricoïde a une
structure annulaire.
Le crocodile, à l’inverse des amphibiens, ne
possède aucune respiration transdermale et il est complètement
dépendant de la respiration pulmonaire.
C’est le premier animal
dans l’évolution à disposer d’un muscle spécifiquement destiné à la
respiration, le diaphragme.
À partir du crocodile, les animaux n’ont
plus simplement « avalé » l’air mais ils ont commencé à employer
l’expansion musculaire pour inspirer véritablement.
La protection de l’airway pendant la déglutition correspond à
l’occlusion du larynx.
L’étape phylogénétique suivante chez les
animaux marins à poumons a donc été l’apparition d’une sorte de
valve destinée à éviter l’entrée dans les poumons d’eau ou de corps
étrangers.
Chez les plus évolués de ces poissons, on retrouve des
fibres permettant l’ouverture et des fibres permettant la fermeture.
Chez la grenouille on voit apparaître non seulement des cartilages
aryténoïdes mais aussi un véritable anneau trachéal avec un
sphincter musculaire extrêmement bien développé.
La plupart des
mammifères moins avancés que les primates présentent un certain
degré de contact entre l’épiglotte et le palais mou.
Chez les baleines
ou les marsouins, l’épiglotte est même tubulaire et vient au contact
du « blow-hole » qui correspond à la migration des narines sur le
sommet du crâne.
Cela leur permet d’émettre des sons en nageant
en surface à travers l’évent.
Cette relation particulière entre
l’épiglotte et la palais mou est particulièrement prononcée chez les
herbivores dans la position « tête en bas » lorsque l’animal se
nourrit.
Il est essentiel pour ces animaux, qui sont des proies
potentielles, de boire et de se nourrir sans cesser de respirer ni
surtout de sentir les odeurs annonciatrices d’un danger.
La
projection de l’épiglotte au-dessus du plan de l’épiglotte crée ainsi
un tube presque continu qui empêche l’entrée des aliments et de
l’eau dans le tube respiratoire.
Une configuration analogue est
rencontrée chez le nouveau-né qui est donc un respirateur nasal
exclusif dont l’épiglotte très haut placée le protège des fausses
routes.
L’apparition d’aryténoïdes chez la salamandre correspond à
l’apparition d’une sorte de croassement qui est une phonation
primitive.
Un larynx de mammifère complètement développé avec
aryténoïdes, thyroïde, cricoïde et épiglotte est vu pour la première
fois chez certains mammifères insectivores comme la gymnure ou la
harpie silvicole.
Des structures plus avancées comme l’association
fausse corde et vraie corde vocale séparée par une cavité
ventriculaire bien définie apparaissent chez le singe rhésus.
Chez
l’homme, le retrait de la face par rapport au crâne et la descente de
l’os hyoïde sont le stade ultime de la verticalisation qui détermine la
plicature à angle droit du pavillon pharyngobuccal qui est un
élément essentiel de l’articulation vocalique.
Soufflerie pulmonaire :
Il s’agit du moteur de la vibration de la corde vocale.
En dehors de
la phonation, l’expiration normale est passive.
Après le remplissage
modéré des poumons grâce à la contraction du diaphragme (qui
agrandit le volume thoracique), l’expiration normale correspond à
la mise en jeu de l’élasticité de la cage thoracique lorsque le
diaphragme cesse de se contracter.
Dans la phonation, au contraire,
le locuteur contrôle l’expiration par la mise en jeu simultanée de
muscles antagonistes inspiratoires et expiratoires.
La précision du
contrôle musculaire est du domaine de l’apprentissage spontané ou
délibérément tourné vers le chant ou la voix projetée.
La rééducation
orthophonique intervient directement sur cette maîtrise.
La
coordination des muscles abdominaux et de la posture est
nécessaire.
Le diaphragme est le muscle inspiratoire majeur.
Son innervation
motrice est assurée par le nerf phrénique, branche du plexus cervical
profond.
Sa contraction diminue la saillie des coupoles et augmente
le volume thoracique.
Les muscles inspirateurs « accessoires » sont
les muscles intercostaux externes et moyens innervés par les nerfs
rachidiens mixtes de D1 à D12, les muscles scalènes, innervés par
les nerfs mixtes rachidiens d’origine cervicale, le sterno-cléidomastoïdien,
innervé par la branche externe du nerf accessoire (XI).
Les muscles expirateurs sont : les intercostaux internes, les muscles
abdominaux constitués du petit et du grand oblique ainsi que du
grand droit et du grand dorsal.
Tous ces muscles sont innervés par
les nerfs mixtes rachidiens de D1 à D12.
L’augmentation de volume de la cage thoracique correspond à
l’inspiration.
Elle est à la base de la dépression qui aspire l’air dans
les poumons.
Le soulèvement des côtes en anse de seau correspond
à la mise en jeu des muscles intercostaux externes qui attirent les
côtes vers le haut et vers l’avant.
L’abaissement du diaphragme
correspond au changement de sa forme lors de sa contraction.
À
l’inverse, la diminution du volume pulmonaire correspondant à
l’expiration est obtenue par la contraction des muscles intercostaux
internes et des muscles de l’abdomen, pendant que le diaphragme
et les muscles inspirateurs se relâchent progressivement.
Les forces
élastiques entrent également en jeu à ce moment-là : les muscles et
les tissus qui avaient été mis en tension lors de la phase d’inspiration
tendent à revenir à leur état d’équilibre.
Le larynx exerce un rôle de
régulateur de débit lors de l’inspiration et surtout lors de l’expiration
particulièrement lorsqu’il s’agit d’une expiration phonatoire.
Dans
ce cas le larynx correspond à un rétrécissement serré du tractus
vocal et le débit d’air est donc nécessairement plus bas.
La capacité vitale des poumons (5 à 7 litres chez l’adulte) correspond
à la quantité d’air disponible maximum.
Le volume réellement
utilisé ou volume courant est approximativement 10 à 20 % de la
capacité vitale lors d’une respiration calme et peut atteindre 50 %
dans une activité physique intense.
Dans le mécanisme de
phonation, les pressions pulmonaires sont de l’ordre de 3 à 12 hPa
(7 hPa en moyenne) mais des valeurs plus élevées ont pu être
mesurées dans le chant jusqu’ 60 hPPa.
Ces valeurs restent basses
par rapport à la pression atmosphérique (une pression de 10 hPa
correspond à un centième de la pression atmosphérique).
Il est donc
possible de considérer la pression intraorale comme négligeable
lorsque les lèvres sont ouvertes c’est-à-dire lorsque les voies
respiratoires sont en continuité avec le monde extérieur (c’est ce qui
se passe dans la production des voyelles).
Lors de la phonation, le cycle respiratoire est modifié : allongement
du temps expiratoire et raccourcissement du temps inspiratoire,
augmentation des volumes mobilisés à chaque cycle.
La pression
pulmonaire surtout doit être réglée en permanence.
En effet, si les
cordes vocales sont en position phonatoire c’est-à-dire en adduction, la pression pulmonaire doit être augmentée pour vaincre cette
résistance.
Lorsque le sujet produit une voix plus aiguë, les cordes
vocales deviennent encore plus rigides et demandent encore plus de
pression pulmonaire pour maintenir la même amplitude vibratoire.
Tout un ensemble de muscles interviennent alors pour augmenter
cette pression, muscles expiratoires accessoires mais aussi certains
muscles du dos et de la poitrine.
La longueur de la phase expiratoire
nécessite par ailleurs des expirations plus longues et des inspirations
plus brèves et plus intenses.
Durant toute la phase expiratoire, l’objectif du sujet est de maintenir
une pression constante.
Au début, si l’inspiration a été profonde
(anticipation inspiratoire) il y a mise en jeu des forces élastiques de
rappel sans relâchement du diaphragme.
Puis le diaphragme est
relâché au fur et à mesure que les forces de rappel diminuent.
La
deuxième phase correspond à la mise en route des muscles
intercostaux internes qui tendent à rétrécir la cage thoracique et ainsi
à augmenter la pression pulmonaire.
La troisième phase correspond
à la mise en route des muscles abdominaux qui est la composante
active la plus importante.
Idéalement, dans le chant, c’est la
contraction des muscles obliques de l’abdomen et non celle des
muscles grands droits qui contrôle la puissance d’expiration.
Les
muscles du dos peuvent également intervenir pour rigidifier le
thorax.
La force aérodynamique est le produit de la pression pulmonaire
par le débit d’air.
Cette force est donc largement sous le contrôle de
la pression pulmonaire.
À titre d’exemple, pour émettre un son fort
à la limite des possibilités humaines durant 5 secondes on utilise
environ 50 % de la capacité vitale et une pression de 25 hPa.
Le
calcul de la force aérodynamique délivrée donne 25 hPa ´ 2 l/5 s
soit environ 1 watt.
En fait cette énergie aérodynamique devient une
énergie sonore acoustique par transformation au niveau du
vibrateur laryngé, un peu comme une pression hydraulique dans
un barrage devient une énergie électrique lorsque l’eau actionne la
turbine.
Cette transformation correspond toujours à un certain degré
de perte d’énergie, entre autres liée à la transformation d’une partie
du flux qui était laminaire sous la glotte, en flux turbulent au niveau
glottique.
Vibrateur laryngé :
Le larynx correspond à la partie supérieure de la trachée qu’il
surplombe.
On peut considérer qu’il existe des éléments de soutien
(cartilage thyroïde, cartilage cricoïde) dont la principale
caractéristique est la rigidité pour maintenir ouverte la filière
aérienne.
Les autres éléments sont au contraire des éléments mobiles
dont la fonction est de fermer le larynx.
Dans ce groupe entrent les
cartilages aryténoïdes, l’épiglotte et les muscles endolaryngés.
Nous
renvoyons le lecteur aux traités d’anatomie classique pour la
description des éléments ostéocartilagineux et nous donnerons ici
quelques éléments essentiels de l’anatomie des muscles laryngés
intrinsèques et extrinsèques.
A - MUSCLES INTRINSÈQUES ET LEUR INNERVATION
:
Les muscles intrinsèques sont responsables de l’abduction
(écartement), de l’adduction (rapprochement) et du réglage de la
tension des cordes vocales.
Tous les muscles intrinsèques reçoivent leur innervation motrice par
des branches du X ou pneumogastrique.
La première branche
laryngée qui se détache du pneumogastrique est le nerf laryngé
supérieur (NLS) qui pénètre dans le larynx au niveau de la
membrane thyrohyoïdienne.
Il s’agit d’un nerf essentiellement
sensitif véhiculant vers les centres nerveux les informations
mécaniques venues de la muqueuse et des muscles laryngés et à
destination des centres nerveux.
Mais avant sa pénétration le nerf
laryngé supérieur donne une branche motrice, le nerf laryngé
externe (NLE) qui chemine sur le constricteur inférieur et qui est le
nerf moteur du muscle cricothyroïdien (CT).
Le nerf laryngé
inférieur (NLI) ou récurrent émerge du pneumogastrique beaucoup
plus bas au niveau thoracique pour des raisons embryologiques.
À
gauche, cette naissance s’effectue au niveau de la crosse de l’aorte.
À droite la naissance du nerf récurrent se fait au niveau de l’orifice
supérieur du thorax.
La différence de longueur entre les deux nerfs
laryngés inférieurs pourrait expliquer la plus grande fragilité du nerf
laryngé gauche et en particulier les traumatismes du nerf en cas de
tumeurs pulmonaires ou en cas de chirurgie de l’hémithorax gauche.
Le NLI pénètre dans le larynx juste en arrière de l’articulation
cricothyroïdienne.
Il s’agit du nerf moteur de tous les muscles
intrinsèques du larynx à l’exception du CT.
1- Muscle thyroaryténoïdien :
Le muscle thyroaryténoïdien (TA) prend son origine au niveau
de la partie basse de la face interne du cartilage thyroïde.
Il s’insère
de l’autre côté sur la face latérale du cartilage aryténoïde depuis le
processus vocal jusqu’au processus musculaire.
Il est innervé par le NLI.
En se contractant, il raccourcit le corps de la corde vocale en
l’épaississant.
Au total, il contribue à augmenter la raideur de la
corde et à augmenter l’adduction, en particulier de la portion
membraneuse de la corde.
Il semble que la plupart des fibres aient
une orientation globalement parallèle au bord libre.
Il est divisé en
deux chefs musculaires. Le plus interne ou compartiment médial
appelé « vocalis » serait plus riche en fibre musculaires « lentes ».
Le
compartiment externe est appelé thyroaryténoïdien latéral et serait
plus riche en fibres « rapides » et de ce fait serait plus impliqué dans
le phénomène d’adduction tandis que le vocalis serait plus impliqué
dans le réglage de la tension des fibres pendant la phonation.
2- Muscle cricoaryténoïdien latéral
:
Le muscle cricoaryténoïdien latéral (CAL) prend son origine
au niveau du bord supérieur de la face latérale de l’anneau
cricoïdien et s’insère sur la face latérale de l’apophyse musculaire
de l’aryténoïde.
Il est innervé par le NLI.
Il est responsable d’une rotation en dehors de l’apophyse musculaire et donc d’une rotation
en dedans de l’extrémité antérieure de l’apophyse vocale.
C’est un
muscle adducteur qui abaisse, allonge et affine la corde vocale.
Toutes les couches sont ainsi raidies et le bord libre de la corde
prend une forme plus triangulaire.
3- Muscle interaryténoïdien :
Le muscle interaryténoïdien (IA) est constitué de fibres
transverses et de fibres obliques.
Les fibres transverses prennent leur
origine et s’insèrent au niveau du flanc interne des cartilages
aryténoïdes.
Les fibres obliques partent de la base d’un aryténoïde
et s’insèrent près du sommet de l’aryténoïde controlatéral.
Il est
innervé par le NLI mais pourrait recevoir quelques fibres motrices
du NLS.
Il est plus particulièrement responsable de l’adduction de
la partie cartilagineuse des cordes vocales.
Il est donc
particulièrement important pour la fermeture de la partie
postérieure de la glotte.
Il a relativement peu d’effets sur la tension
de la corde vocale elle-même.
4- Muscle cricoaryténoïdien postérieur
:
Le muscle cricoaryténoïdien postérieur (CAP) prend son
origine sur une large zone de la surface postérieure du chaton
cricoïdien.
Il s’insère sur la face postérieure de l’apophyse
musculaire de l’aryténoïde.
Il reçoit son innervation motrice du NLI.
Son rôle est l’abduction des cordes vocales.
Il est responsable de
leur élévation et de leur allongement du fait d’une rotation du
cartilage aryténoïde latéralement et vers l’arrière.
Son action
augmente la tension de toutes les couches de la corde.
5- Muscle cricothyroïdien :
Le muscle cricothyroïdien prend son origine sur la portion
antérieure et latérale de l’anneau cricoïdien.
Il comprend deux
parties : la pars oblica s’insère sur la moitié postérieure de la face
interne de l’aile thyroïdienne tandis que la pars recta va directement
s’insérer sur le bord inférieur du cartilage thyroïde.
Sa contraction,
sous le contrôle du nerf laryngé supérieur, est responsable d’un
abaissement, d’une élongation et d’une mise en tension de la corde
vocale.
Cette contraction contribue à l’adduction des cordes vocales
en position paramédiane ainsi qu’à une augmentation simultanée
de la tension longitudinale de toutes les couches.
Le muscle cricothyroïdien
rend ainsi plus fin le bord libre de la corde vocale.
B - MUSCLES EXTRINSÈQUES :
Il s’agit d’un ensemble de lanières qui maintiennent la position du
larynx dans le cou pour permettre une bonne efficacité de l’action
des muscles endolaryngés intrinsèques.
1- Muscle sous-hyoïdiens :
Les muscles sous-hyoïdiens comprennent le thyrohyoïdien, le
sternothyroïdien, le sterno-cléido-hyoïdien et l’omohyoïdien.
L’innervation motrice de tous les muscles sous-hyoïdiens est
due aux branches descendantes de l’hypoglosse (XIIe nerf crânien).
– Le thyrohyoïdien prend naissance sur la crête oblique du cartilage
thyroïde et sur le bord inférieur de la grande corne de l’os hyoïde.
Sa contraction rapproche l’os hyoïde et le cartilage thyroïde surtout
en avant.
– Le sternothyroïdien prend naissance sur le bord postérieur du
manubrium sternal et s’insère en haut sur la crête oblique.
Sa
contraction abaisse le cartilage thyroïde.
– Le sterno-cléido-hyoïdien prend naissance au niveau de la
clavicule et de la face postérieure du manubrium sternal.
Il s’insère
en haut au niveau du bord inférieur du corps de l’os hyoïde.
Sa
contraction abaisse l’os hyoïde.
– L’omohyoïdien prolonge en dehors le précédent.
Il s’insère en bas
sur le bord supérieur de l’omoplate.
Son action est également
d’abaisser l’os hyoïde.
2- Muscle sus-hyoïdiens :
Les muscles sus-hyoïdiens comprennent le digastrique, le
mylohyoïdien, le géniohyoïdien et le stylohyoïdien.
– Le ventre postérieur du digastrique prend son origine sur
l’apophyse mastoïde et s’insère sur le tendon intermédiaire de l’os
hyoïde.
Le ventre antérieur prend naissance au niveau du bord
inférieur de la mandibule près de la symphyse.
La contraction du
ventre postérieur (sous le contrôle du nerf facial,
VIIe paire crânienne) élève l’os hyoïde vers l’arrière, la contraction
du ventre antérieur (sous le contrôle du nerf trijumeau, Ve paire
crânienne) l’élève au contraire vers l’avant.
– Le mylohyoïdien prend son origine au niveau de la face interne
de la branche horizontale de la mandibule et s’insère sur un raphé
médian avec les fibres controlatérales.
Sa contraction élève l’os
hyoïde et l’attire en avant.
– Le géniohyoïdien prend son origine au niveau de l’épine mentale
de la mandibule et s’insère sur la face antérieure du corps de l’os
hyoïde.
Son action est identique à celle du précédent.
– Le stylohyoïdien prend son origine au niveau de l’apophyse
styloïde et s’insère au niveau du corps de l’os hyoïde.
Son action
élève l’os hyoïde et l’attire en arrière.
On voit qu’une coordination
précise entre tous ces muscles est nécessaire pour un positionnement
précis du larynx dans le cou.
C - CORDE VOCALE :
La corde vocale, également appelée pli vocal selon la nomenclature
internationale (vocal fold en anglais) correspond donc au muscle
thyroaryténoïdien, à son tissu fibreux de recouvrement et à la
muqueuse en regard.
Il s’agit d’une structure particulière dite
« feuilletée » qui n’existe en réalité qu’au niveau de la partie dite
« ligamentaire » de la corde.
On peut décrire la muqueuse, l’espace
décollable de Reinke et le ligament vocal qui recouvre le muscle
vocal thyroaryténoïdien.
Le plan décollable est d’une importance
cruciale aussi bien pour la compréhension de la physiologie que
pour celle des pathologies vocales. Cette description a été affinée
par Hirano.
Les structures sous-muqueuses spécifiques de la corde
vocale sont appelées lamina propria.
La différenciation en plusieurs
couches aux caractéristiques vibratoires différentes est donc plus
progressive que ne le montrait l’anatomie classique.
Le bord libre vibratoire de la corde vocale est un épithélium malpighien.
Contrairement à la plus grande partie du larynx qui est
de type respiratoire, pseudostratifié et contenant des glandes
responsables de la sécrétion muqueuse, le bord libre vibrant est
recouvert d’un épithélium stratifié de type malpighien, mieux
adapté aux contraintes mécaniques de vibration et de contact que le
précédent.
La couche superficielle de la lamina propria qui
correspond à l’espace de Reinke est composée de rares fibres
d’élastine noyées dans de la substance fondamentale qui contient
très peu de fibroblastes.
À l’inverse, les couches profondes de la
lamina propria contiennent de nombreux fibroblastes et sont riches
en fibres de collagène, la partie la plus profonde de la lamina propria
est le ligament vocal qui recouvre directement le muscle vocal.
Le
muscle vocal (vocalis) est le compartiment médial du
thyroaryténoïdien.
En avant, près de l’insertion de la corde vocale sur l’angle rentrant
du cartilage thyroïde, existe un épaississement de la couche
intermédiaire de la lamina propria, formant une petite masse ovale
appelée macula flava.
Cette structure est composée d’un stroma, de
fibroblastes et de fibres élastiques.
Plus en avant encore, cette couche
intermédiaire s’épaissit et se noie dans le ligament de Broyles qui
amarre la corde vocale au cartilage thyroïde.
En arrière, un peu en
avant de l’apophyse vocale se trouve la macula flava postérieure.
Ces macula flava jouent certainement un rôle d’amortisseur
protégeant les cordes vocales des effets mécaniques ou vibratoires
résultant de l’interaction entre la vibration des cordes et les
structures rigides non vibrantes du larynx.
La corde vocale est dépourvue au niveau de son bord libre de
glande qui pourrait interférer avec l’ondulation muqueuse.
La
lubrification des cordes est assurée par du mucus sécrété par des
glandes acineuses situées en dehors du bord libre de la corde vocale
elle-même.
De même, les vaisseaux sont pour la plupart parallèles
au bord libre de la corde et orientés d’avant en arrière.
Même les
fibres d’élastine et de collagène sont approximativement orientées
parallèlement au bord libre de la corde.
Il existerait des microcrêtes
à la surface de l’épithélium qui auraient pour rôle de faciliter la
distribution du mucus et la conservation de la lubrification.
La membrane basale par laquelle l’épithélium de revêtement est au
contact de la couche superficielle de la lamina propria est également
particulière.
Elle est feuilletée et chimiquement complexe.
Elle donne naissance à des boucles de collagène de type VII. Dans ces boucles
s’insinuent les fibres longues de collagène de type III qui sont dans
les couches superficielles de la lamina propria.
Au niveau de la partie postérieure du larynx, la muqueuse recouvre
directement le cartilage de l’apophyse vocale sans posséder cette
structure vibrante si particulière.
Dans les circonstances normales,
seule la partie antérieure est donc réellement responsable de la
qualité de la vibration vocale.
De même, les bandes ventriculaires
n’ont normalement pas de contact entre elles pendant la parole ou
pendant le chant.
Leur rôle n’est cependant vraisemblablement pas
nul et elles interviennent sans doute dans la résistance du tractus
vocal supraglottique de même qu’en tant que facteurs de résonance.
En pathologie, dans le cadre du forçage vocal en particulier, on peut
observer des hypertonies des bandes ventriculaires en phonation,
voire un accolement en phonation responsable d’une voix rauque
(voix des bandes).
Les muscles intrinsèques sont des muscles squelettiques.
On sait que
les muscles squelettiques sont composés principalement de trois
types de fibres.
Les fibres de type I sont très résistantes à la fatigue
mais se contractent lentement.
Les fibres de type IIa se contractent
rapidement, mais sont également résistantes.
Les fibre de type IIb se
contractent très vite mais en revanche se fatiguent vite.
Les muscles
laryngés contiennent plus de fibres de type IIa que les autres
muscles.
Les muscles laryngés en général semblent avoir une
répartition des fibres qui permet à la fois une contraction rapide et
une bonne résistance à la fatigue.
Le muscle thyroaryténoïden et le
muscle cricothyroïdien sont particulièrement spécialisés dans la
contraction rapide.
De plus, de nombreuses unités motrices laryngées semblent avoir
une innervation multiple.
Au niveau du larynx, les unités motrices
sont constituées de 20 à 30 fibres chacune, comme les muscles
oculaires ou les muscles de la mimique.
Dans le muscle thyroaryténoïdien, 70 à 80 % des fibres musculaires ont deux
plaques motrices ou plus.
Au niveau du cricothyroïdien et du
muscle cricoaryténoïdien latéral, seuls 20 % des fibres ont des
plaques motrices multiples et pour le muscle cricoaryténoïdien
postérieur, seulement 5 %
Vibration vocale :
Les théories et modèles actuels dérivent tous plus ou moins de la
théorie myoélastique de Ewald (1898) tandis que la théorie
neurochronaxique de Husson est abandonnée.
Dans un premier
temps, les cordes vocales doivent être correctement positionnées de
part et d’autre de la ligne médiane (position fermée préphonatoire)
avec une tension appropriée.
Elles opposent ainsi une certaine
résistance à l’écoulement de l’air.
La vibration commence avec la
compression de l’air sous-glottique sous l’action des muscles
expiratoires.
Lorsque la pression de l’air sous les cordes vocales
dépasse le seuil de cette résistance, le mécanisme cyclique de la
vibration se met en route : l’air peut s’échapper à travers les cordes,
ce qui fait diminuer la pression sous-glottique.
Dès lors, les cordes
se referment à la fois sous l’effet de leur élasticité propre et grâce à
l’effet Bernoulli.
Lorsque les cordes vocales sont refermées, le
processus peut recommencer.
La vibration des cordes vocales correspond à la résolution du conflit
élastique entre la pression de l’air et la force de fermeture des cordes.
La production du son correspond donc à la transformation d’un
mouvement continu (l’expiration active et la mise en position
phonatoire des cordes vocales) en un phénomène périodique.
Le
mécanisme de base correspond à la résolution du conflit de forces
entre les forces de fermeture des cordes vocales (contraction
musculaire, élasticité) et les forces qui tendent à les écarter (pression sous-glottique).
A - CONCEPTS PHYSIQUES ÉLÉMENTAIRES :
L’oscillation des cordes vocales fait souvent intervenir la notion de
système à masse et à ressort (en anglais mass spring models).
Il s’agit
de systèmes oscillants c’est-à-dire passant alternativement mais
progressivement d’un état à un autre. Un exemple intuitif est celui
d’un pendule, c’est-à-dire d’un corps inerte suspendu à un fil.
Après
une impulsion initiale, le pendule se met à osciller puis il va
progressivement s’arrêter lorsque les forces de frottement auront
épuisé le capital d’énergie fourni par l’impulsion initiale.
La corde
de guitare oscille selon un mécanisme voisin.
Ici ce n’est plus
l’extrémité du système qui oscille mais au contraire sa partie
médiane puisque les deux extrémités sont fixées.
Une autre manière
d’en rendre compte sur le plan physique (modéliser) est encore
d’imaginer une masse m suspendue à un ressort dont la raideur est
marquée k.
Dans un tel système, la fréquence d’oscillation est donnée par
l’équation où k correspond à la raideur du ressort et m à la masse
vibrante.
On comprend que si la masse augmente, la fréquence
d’oscillation est plus lente (l’observation en clinique vocale est
quotidienne : en cas d’oedème de Reinke avec alourdissement de la
corde, la voix est plus grave).
À l’inverse, la fréquence augmente
(vibration plus rapide) si la tension du ressort augmente.
Il faut
noter que la fréquence de vibration n’est pas influencée par l’énergie
qui est introduite dans le système.
Intuitivement, on comprend que
la corde de guitare fournit la même note quelle que soit l’énergie
avec laquelle elle est mise en vibration par le doigt.
Ce type
d’oscillateur est appelé oscillateur harmonique.
Le recueil de
l’oscillation est un signal sinusoïdal c’est-à-dire défini par l’équation sinus-cosinus, etc.
Équation 1
Fo = 1/2∏ √(k/m)
Avec k : tension, m : masse
On comprend qu’il est nécessaire d’entretenir l’oscillation en
introduisant dans le système vibrant de l’énergie au fur et à mesure
que le système en perd.
Par exemple, lorsqu’un enfant est sur une
balançoire, le parent qui le pousse donne à chaque cycle une poussée
correspondant approximativement à l’énergie perdue du fait du frottement de la balançoire (corde, etc).
Pour ne pas perturber le
cycle sinusoïdal, cet ajout d’énergie doit être extrêmement bien dosé
et correspondre exactement à l’énergie perdue.
On dit qu’il s’agit
d’un oscillateur entretenu.
L’effet Bernoulli correspond à un autre phénomène bien connu en
physique : en cas d’écoulement laminaire dans un tube, un liquide
exerce une pression négative sur les parois du tube.
Il s’agit d’un
effet de « rétroaspiration » ou encore plus simplement de « succion ».
L’effet Bernoulli est d’autant plus important que le flux est rapide
(on sait que, à débit égal, plus le diamètre du tube est étroit, plus le
flux est accéléré).
Une démonstration intuitive de l’effet Bernoulli
peut être réalisée par chacun de nous avec une petite cuillère placée
sous un robinet d’eau.
Lorsque le liquide coule sur la paroi externe
de la cuillère, on observe une sorte d’attraction de la cuillère vers le
flux qui correspond bien à l’effet de « succion ».
B - VIBRATION GLOTTIQUE
:
C’est la vibration du bord libre de la corde vocale sous l’influence
de l’air expiratoire (appelé ici air phonatoire).
Les éléments clés en
sont d’une part les phénomènes de démarrage (notion de seuil
phonatoire, c’est-à-dire de niveau minimum d’énergie pour que la
vibration commence) et d’autre part les phénomènes d’autoentretien.
Dans tous les cas, la vibration laryngée est conçue ici sous l’angle de
la théorie myoélastique qui fait de la vibration elle-même un
phénomène passif dont le contrôle est obtenu par contrôle
musculaire des forces mécaniques et aérodynamique de l’appareil
vocal.
L’autoentretien de l’oscillation à partir de la mise en route a fait
l’objet d’une très abondante littérature.
Le modèle le plus simple est
le modèle dit à une masse qui fait référence aux mouvements
observés au niveau du tiers moyen des cordes vocales.
Dans ce
modèle, les cordes vocales sont ouvertes ou fermées ; il s’agit d’un
oscillateur faiblement amorti et dont l’oscillation est mise en jeu par
un petit ébranlement de départ.
L’oscillation démarre lorsque la
pression sous-glottique donne l’impulsion pour le début de
l’oscillation.
Lors de chaque cycle, l’ouverture glottique entraîne la compression
de la masse musculaire c’est-à-dire du ressort du modèle à une
masse.
Cette compression met en jeu son élasticité de façon non
linéaire puisqu’elle augmente sa raideur et cette élasticité entraîne
une force de rappel (recoil) qui provoque la fermeture glottique.
Par
ailleurs, le passage de l’air à travers le plan glottique entraîne un
effet Bernoulli au niveau du bord libre des cordes vocales et qui
tend à les refermer.
Enfin l’asymétrie entre la pression sus- et sousglottique
contribue à entretenir ce cycle : lorsque l’air a franchi le
plan glottique et que le phénomène de Bernoulli a entraîné la
fermeture des cordes, la pression immédiatement sus-glottique
diminue du fait que l’air continue son chemin à travers le tractus
vocal.
Pendant ce temps, la pression sous-glottique augmente à
nouveau et le cycle peut se reproduire à la fois du fait de la « sur »
pression sous-glottique et de la « dé » pression sus-glottique.
Il existe
des relations entre la pression intraglottique, c’est-à-dire la pression
observée au niveau des cordes vocales, et le débit d’air.
Lorsque la
pression intraglottique est positive, les cordes vocales sont écartées
et l’air passe, le débit augmente.
Lorsque les cordes se referment, la
pression intraglottique baisse en raison de l’inertie de la colonne
d’air et le débit d’air chute.
L’asymétrie nécessaire pour que la
vibration se produise est donc une asymétrie de phase
correspondant à l’inertie de la colonne d’air.
Les observations du mouvement des cordes vocales en
cinématographie ultrarapide et plus simplement la stroboscopie ont
révélé, au niveau des cordes vocales, des mouvements trop
complexes pour que le modèle à une masse en rende compte
complètement :
Il existe en réalité une ondulation de la muqueuse,
une vague qui progresse de bas en haut.
La fermeture commence à
la partie inférieure sous-glottique des cordes vocales et se propage
vers le haut.
Il en résulte que le mouvement observable à la surface
des cordes doit être schématisé avec deux oscillateurs en opposition
de phase situés l’un au-dessus de l’autre (modèle à deux masses de Ishizaka et Flanagan).
Le mouvement d’ouverture/fermeture est
ainsi complété par un mouvement vertical (composante verticale de
la vibration).
En fait, le modèle le plus couramment utilisé est le
modèle à trois masses, encore appelé body-cover model de
Titze décrit initialement pour modéliser le réglage de la hauteur
et qui complète le modèle à deux masses.
Sur le plan pratique, il en résulte que la forme de la corde vocale,
son profil, son épaisseur sont d’une grande importance pour la mise
en route et l’autoentretien de cette oscillation.
Lorsque les cordes
vocales sont convergentes c’est-à-dire que la lèvre supérieure est
fermée et la lèvre inférieure ouverte, la pression intraglottique
augmente et tend à ouvrir les cordes vocales.
À l’inverse lorsque la
lèvre inférieure est fermée et la lèvre supérieure ouverte, la glotte
est dite divergente et la pression intraglottique diminue tendant à
faire refermer les cordes vocales.
Certaines études, particulièrement dans des situations
pathologiques, ont montré l’existence de modes vibratoires
complexes dans lesquels la totalité de la corde vocale ne vibre pas
de la même manière.
Cependant, ces degrés de liberté ne
s’expriment qu’à la faveur par exemple d’asymétries ou d’anomalies
plus ou moins importantes de la corde vocale ou de la muqueuse.
Des études plus récentes font état de modèles « continus » encore
plus complexes permettant de reproduire avec fidélité la complexité
des mouvements observés en clinique et particulièrement en
pathologie.
C - NOTION DE SEUIL PHONATOIRE :
Le seuil de pression phonatoire serait, selon Titze, le « chaînon
manquant » de notre connaissance de la physiologie des cordes
vocales.
Le seuil à partir duquel les phénomènes cycliques de la
vibration se produisent dépend de plusieurs facteurs :
– la raideur de la partie vibrante de la corde vocale ;
– sa viscosité ;
– l’épaisseur du bord libre ;
– la largeur de la fente glottique préphonatoire ;
– la différence de pression transglottique.
Ce seuil est donc plus élevé dans un certain nombre de
circonstances.
On sait que l’élévation de la hauteur de la voix correspond à une élévation de la tension de la corde vocale.
On conçoit donc que le seuil de pression sous-glottique soit plus
élevé. De même si la pression sus-glottique est élevée, la pression
sous-glottique nécessaire est importante.
Enfin dans les cas de
pathologie comme les nodules ou les polypes des cordes vocales,
l’augmentation de la raideur de la muqueuse est responsable d’une
augmentation du seuil de pression phonatoire.
Lorsqu’il existe une
paralysie laryngée unilatérale en position latérale, la fente glottique préphonatoire est trop large et il est nécessaire d’augmenter la
pression sous-glottique pour faire démarrer la vibration glottique.
En pratique, le seuil de pression phonatoire normal est de l’ordre de
2 à 4 hPa et la pression sous-glottique usuelle est typiquement de
7 hPa.
Cette pression est plus élevée dans les situations
pathologiques.
Sa valeur est un indicateur assez précis du degré de
forçage vocal.
Les moyens de modifier, de diminuer le seuil de pression phonatoire
sont nombreux ; la diminution de la vélocité des tissus en général
peut être obtenue par une amélioration de l’hydratation permettant
de diminuer la viscosité des tissus.
La diminution de la vélocité de
l’ondulation muqueuse est un autre moyen de diminuer le seuil de
pression phonatoire.
Cette diminution peut être obtenue en
diminuant la tension de surface (voix plus grave) ou encore en
hydratant le mucus de surface.
La diminution de la largeur glottique préphonatoire peut être obtenue par une augmentation modérée de
la fermeture des cordes vocales en augmentant un peu le serrage
musculaire.
Dans le cadre des paralysies laryngées, c’est pour
diminuer la fente glottique préphonatoire que sont réalisées les
médialisations.
Enfin, il peut être utile d’augmenter l’épaisseur de la
corde vocale par exemple en utilisant une voix plus grave ou, dans
certains cas, en changeant de mécanisme vocal (lourd, léger).
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