L’attention est une fonction, ou une activité cérébrale, diversifiée,
avec une composante positive de concentration ou de fixation sur
une pensée, l’exécution d’une tâche ou de réponse à une stimulation
sensorielle, pour laquelle le lobe préfrontal joue un rôle prééminent.
S’ajoute une composante perceptive sélective de réception d’un
message sensoriel, pour laquelle le colliculus, le pulvinar et le lobe
pariétal sont les éléments de base.
Déterminer les caractères et les mécanismes de l’attention a
préoccupé de longue date les neurologues et les psychologues.
Opposée à la distraction, reliée aux systèmes d’éveil puis considérée
comme un filtrage de la surcharge d’informations entre systèmes
sensoriels et perception, son substratum neurophysiologique s’est
peu à peu précisé : rôle du noyau réticulaire du thalamus,
intervention du cortex préfrontal, notion de réflexes d’orientation
dont les voies sont le colliculus supérieur et le lobe pariétal
postérieur, intervention des neurotransmetteurs, particulièrement la
norépinéphrine et la dopamine.
Dès lors deux groupes de théories de l’attention se séparent : les
théories causales et les théories de l’effet.
Les théories causales
individualisent, parmi les mécanismes cérébraux, un réseau
attentionnel. L’attention est dans ce cas un système distinct
individualisable.
Les théories de l’effet considèrent l’attention
comme un produit passif, non localisable, représentant du courant
de pensée.
La théorie causale est habituellement préférée et suppose un
processus modulaire et hiérarchisé comportant à la fois un niveau
de vigilance (état d’alerte permanente, tonique ou intermittent, phasique) et la sélection d’une information (l’attention sélective).
À
ces deux systèmes s’ajoute un troisième module, le système
superviseur, de commande.
Au total, l’attention assure la flexibilité
du comportement en fonction d’une part de la recherche cohérente
d’un but (c’est l’intentionnalité), d’autre part de la réaction à une
modification soudaine de l’environnement.
De sorte que l’attention n’est pas une opération mentale unitaire.
Elle s’intègre d’une part dans un ensemble de processus
attentionnels nécessaires au traitement de l’information dans la
« focalisation » de l’attention, d’autre part dans un véritable système
attentionnel comportant, outre la focalisation sélective, les
ressources attentionnelles mobilisées par la concentration, le contrôle
de l’activité mentale impliqué dans la conscience, l’attention
soutenue adaptant les variations à la vigilance.
Sur ce schéma
se branchent les facteurs structuraux (c’est-à-dire les réseaux
attentionnels) et les facteurs énergétiques (les systèmes
neurochimiques).
De plus, s’ajoutent des formes variées d’attention : dimensions
qualitative (le tri d’une information parmi d’autres), quantitative
(concentration allant au maximum à l’ignorance de toute autre
information, dynamique soumise à diverses fluctuations).
Dans un
autre sens s’opposent l’attention focalisée sur une source
d’informations unique et l’attention divisée par des stimulations multiples et simultanées ou même diffuse.
L’attention partagée pose
la question des limites de la capacité d’attention, base de ce qui sera
la théorie des ressources attentionnelles.
Réseaux attentionnels
:
A - ARRIVÉE DES MESSAGES : SÉLECTION PRÉCOCE
OU TARDIVE EN MATIÈRE D’ATTENTION SÉLECTIVE
L’attention, processus éminemment sélectif qui l’oppose à la
distraction, suppose l’arrivée au cortex cognitif, ou le choix par le
cortex cognitif, d’un message privilégié parmi les innombrables et
permanentes informations et stimulations qui parviennent aux
organes des sens depuis l’environnement.
Une question, à laquelle
pour l’instant il n’est qu’imparfaitement répondu, est de savoir si la
sélection du message et l’élimination des messages parasites se fait
d’emblée et précocement (filtrage précoce) ou si cette discrimination
ne se fait que lorsque le cortex cognitif a analysé le contenu et la
signification des diverses stimulations, rejetant celles qui ne sont pas
souhaitées et concentrant l’attention sur un seul stimulus.
Les études
neurophysiologiques sont en faveur d’une attention sélective
précoce en matière d’audition.
Aucune conclusion définitive n’est
établie en matière de vision.
L’attention sélective répond à des caractéristiques temporelles
étudiées par les techniques des potentiels évoqués et de champs
magnétiques, recueillis en surface du crâne et générés par des
courants ioniques neuronaux lors de l’activité synaptique.
Ainsi sont
produits des potentiels et des champs magnétiques reliés aux
événements.
L’exemple de l’attention sélective est celui de la « Cocktail party » où
l’attention se focalise sur une conversation en essayant de ne pas
entendre les autres conversations et les autres bruits.
L’atténuation
est-elle précoce (avant l’analyse de leur contenu sémantique) ou
tardive (lorsque les messages non souhaités ont été analysés avant
d’être rejetés) ?
Les tests d’écoute dichotique font apparaître un
potentiel négatif, N1, environ 100 ms après le stimulus.
Ce potentiel
N1 est précédé d’un potentiel négatif précoce Nd (negative difference)
qui est d’origine différente de N100.
Le potentiel Nd témoignerait de
l’activation d’un composant endogène cortical spécifique de
l’attention (processing negativity).
En outre, un mécanisme de gain
augmente l’amplitude du potentiel N100 situé dans le cortex auditif supratemporal.
On tend à penser que la sélection auditive est
précoce et se situe dans le cortex temporal.
La preuve s’en trouve
dans un potentiel positif très précoce, 20 à 50 ms après le stimulus.
Ce potentiel P20-50 attentionnel correspond à une activité analogue
M20-50 dans le champ magnétique du cortex auditif.
Ces résultats
sont donc en faveur d’une sélection précoce corticale en matière
d’attention auditive.
Le tronc cérébral ne joue aucun rôle.
Seule
intervient une modulation thalamique en plus du contrôle cortical.
Le cortex temporal rejette les stimuli importuns, ce dont témoigne
une composante négative (mismatch negativity) survenant avec une
latence de 150 à 200 ms.
Le composant négatif disparaît lorsque
l’attention est focalisée.
L’attention sélective visuelle a été l’objet de discussions identiques
quant à une sélection précoce ou tardive, après la perception.
Il ne
paraît pas exister de réponse définitive. Les stimuli spatiaux (et non
les autres, par exemple colorés) donnent naissance à des potentiels
dépendant de l’attention.
Un potentiel positif P1 naît entre 70 et
90 ms dans le cortex occipital dans l’aire préstriée, ce que confirme
la caméra à positons.
Il est suivi de deux potentiels négatifs, N1, de
localisation occipitopariétale, et N2.
Enfin, un potentiel plus précoce
de 50-60 ms provient d’un générateur situé dans le cortex strié
primaire dans la scissure calcarine.
Les stimuli non spatiaux
correspondent à des composants tardifs à longue latence de l’ordre
de 150 à 350 ms.
Il est possible que P1 ait un rôle dans la focalisation
de l’attention tandis que N1 agirait plutôt en supprimant les
informations parasites.
Les influx provenant des aires visuelles, surtout V4, vont vers le
cortex temporal inférieur.
L’aire V4 a un rôle essentiel dans
l’attention pour l’identification des objets.
Elle reçoit des influx non
seulement des autres aires visuelles mais de diverses zones
corticales.
Elle a des connexions directes avec le cortex pariétal
postérieur.
Les neurones de l’aire V4 ont un rôle particulier dans la
modulation de l’attention.
Les enregistrements unicellulaires
montrent un gain lorsqu’un seul objet est présenté mais une
atténuation en présence de distracteurs.
B - STRUCTURES DU SYSTÈME ATTENTIONNEL
:
Organisées en réseau, elles se ramènent à trois zones principales
dont dépendent :
– l’intégration des messages sensoriels et la réaction d’orientation ;
– les réseaux exécutifs de concentration ;
– le système activateur, réseau d’alerte et de vigilance.
1- Interprétation des messages sensoriels
et réaction d’orientation :
Plusieurs aires anatomiques sont impliquées. Le circuit comporte :
– le lobe pariétal postérieur qui désengage l’attention de son point de
fixation en cours ;
– le colliculus supérieur qui, contrôlé par le cortex pariétal, déplace
l’attention, précédemment désengagée, sur une cible ;
– le pulvinar qui limite le stimulus à la cible.
*
Lobe pariétal postérieur :
Le lobe pariétal postérieur joue un grand rôle dans le système
attentionnel.
L’effet le plus net de sa lésion est l’incapacité à se
dégager d’un foyer d’attention vers une cible du côté opposé.
Cet
effet est dû à la fois à une difficulté de déplacement attentionnel
vers le côté opposé et aussi à une hyperattention ipsilatérale.
De
plus, il existe une asymétrie hémisphérique.
L’hémisphère droit est
dominant pour l’attention spatiale et contrôle l’attention des deux
côtés de l’espace, tandis que l’hémisphère gauche ne contrôle que le
champ visuel du côté opposé, ce qui est vérifié par la caméra à
positons.
L’hémisphère droit serait en outre influencé par l’aspect
global des figures, le gauche par les détails.
Dans des épreuves
comportant de grandes lettres composées de petites lettres, lors
d’une lésion de l’hémisphère droit, le patient voit les petites lettres
mais pas l’organisation globale.
L’inverse se produit en cas de lésion
de l’hémisphère gauche.
Au total, le lobe pariétal a pour effet
principal de désengager l’attention de son point d’attraction afin de
pouvoir l’attirer du côté opposé.
En outre, une lésion pariétale
augmente la latence des saccades du côté opposé, aussi bien
volontaires que réflexes.
* Colliculus supérieur
:
De très nombreuses informations sensorielles proviennent de
l’environnement et convergent vers certaines zones de neurones.
Une des zones les plus exemplaires est le colliculus supérieur dont
les couches profondes sont le lieu d’une grande concentration de
neurones multisensoriels : visuels, auditifs et somatosensoriels.
Le colliculus supérieur est fait d’une organisation laminaire en sept
couches avec des champs récepteurs spatiaux augmentant ou
inhibant les réponses réciproques.
Dans le temps, les stimulations multisensorielles ont des latences différentes : 6 à 25 ms pour les
auditives, 12 à 30 ms pour les somatosensorielles, 40 à 120 ms pour
les visuelles, avec cependant des interférences.
De plus les
stimulations multisensorielles ne sont pas seulement additives, mais
multiplicatives.
L’intégration multisensorielle dans le colliculus supérieur dépend
directement du cortex.
Le cortex unimodal influence la réponse aux
stimuli.
Aucune réponse ne se produit si le cortex est désactivé.
Les
projections venues du cortex convergeant sur le colliculus supérieur
proviennent essentiellement de deux régions : l’aire visuelle latérale
suprasylvienne qui entoure le sillon suprasylvien ; le sillon antérieur ectosylvien, région polysensorielle divisée en trois zones :
somatosensorielle, auditive, visuelle.
Ces zones corticotectales ont
une influence primordiale sur les couches profondes du colliculus
supérieur.
Curieusement cet effet se limite au cortex unimodal.
En contraste, le
cortex multimodal ne répond pas à ce type d’organisation et les
voies, liées à la cognition, seraient différentes, en parallèle.
Les neurones du colliculus supérieur, sur lequel convergent les
projections corticales unimodales, projettent sur le tronc cérébral et
la moelle épinière par le faisceau tectoréticulospinal croisé qui
présidera aux comportements d’orientation de l’attention.
Ainsi, le cortex unimodal utilise le colliculus supérieur comme un
substrat pour les associations multisensorielles.
D’autre part le colliculus reçoit divers messages ne provenant pas du cortex mais
ne peut les intégrer sans l’influence du cortex.
Son effet est de
déplacer l’attention, antérieurement désengagée par le cortex
pariétal postérieur, sur une cible.
* Pulvinar :
Il intervient directement dans l’attention sélective.
Le thalamus est
directement connecté au colliculus supérieur et au cortex pariétal
postérieur.
Dans le pulvinar prennent leur départ des projections
vers les aires corticales visuelles.
Le rôle du pulvinar est prouvé par
des enregistrements unitaires de neurones lors de stimulations
visuelles, par les micro-injections d’agonistes de l’acide gammaaminobutyrique
(GABA) qui altèrent l’attention controlatérale,
tandis que les antagonistes du GABA facilitent ce déplacement de
l’attention.
Les lésions du thalamus postérieur entraînent une
lenteur des réponses aux stimuli visuels du côté opposé.
La caméra
à positons scan montre une augmentation du débit sanguin dans le
thalamus controlatéral lors de taches complexes de discrimination
visuelle de couleur, de taille ou de vitesse de déplacement.
Le pulvinar est organisé en colonnes dans lesquelles le noyau
réticulaire, projetant sur les cellules principales du thalamus, a un
effet inhibiteur sur elles.
Ainsi, un véritable circuit thalamique dans
le pulvinar aurait un effet sélectif sur l’attention, augmentant le
passage dans certaines colonnes par rapport aux voisines.
Il pourrait
ainsi se produire un effet de « porte », réduisant les stimulations
distractives.
2- Réseaux exécutifs de concentration
:
Les réseaux exécutifs de concentration, de fixation de l’attention se
situent essentiellement dans le lobe frontal, notamment dans le
gyrus cingulaire antérieur particulièrement activé, comme le prouve
l’augmentation du débit sanguin local, lors des opérations de
détection de cible et de choix visuel.
La structure interne du gyrus cingulaire antérieur est faite de bandes alternées en étroite connexion
avec d’une part le lobe pariétal postérieur, d’autre part le cortex
frontal dorsolatéral.
Donc le gyrus est une zone de connexion entre
le lobe pariétal postérieur, intervenant dans l’attention spatiale, et le
cortex frontal latéral, présidant à la composante sémantique de
l’attention.
Par ce biais, un contrôle volontaire est exercé aussi bien
sur la fixation d’un objet, sur l’audition d’un bruit, sur une lecture,
que sur une réflexion, un raisonnement, une pensée, la résolution
d’un problème.
Ainsi l’attention ne peut être dissociée d’un contrôle
volontaire.
Une dissociation apparaît dans certaines conditions : lors
du rêve où les événements ne peuvent être contrôlés, lors de lésions
du gyrus où les patients ont l’impression que quelqu’un d’autre
détermine leurs mouvements ou leurs pensées.
Enfin, il est à noter
que le gyrus cingulaire antérieur reçoit un important contingent
dopaminergique des ganglions de la base, ce qui rend compte des
difficultés attentionnelles dans la maladie de Parkinson et aussi dans
la schizophrénie.
Le lobe frontal est impliqué dans la génération des saccades
oculaires endogènes.
Sa lésion entraîne une augmentation de leur
latence.
De plus, il envoie des projections à effet inhibiteur dans le
tronc cérébral et sa lésion crée une désinhibition, donc une
diminution de latence des saccades réflexes à un signal extérieur.
Une lésion frontale entraîne donc une cascade d’événements
anormaux : défaut de production de saccades oculaires volontaires
vers un signal controlatéral dans le champ visuel, désinhibition du
colliculus supérieur ipsilatéral entraînant des saccades accélérées
vers le champ visuel hétérolatéral et une réduction des actions
antisaccades.
Le cortex préfrontal joue également un rôle dans le maintien de la
préparation de l’attention dans le contrôle de l’attention spatiale.
Il
envoie des projections au lobe pariétal postérieur et, comme le
montrent les expérimentations animales de réponses oculaires
retardées (après un bref signal précurseur et un enregistrement
monocellulaire), il stocke le signal préliminaire qui est l’objet d’un
codage spatial.
Puis, il transmet l’information à une zone homologue
du lobe pariétal postérieur, cela dans deux processus, l’un tonique
et prolongé de maintien de préparation à l’attention, l’autre tonique
et bref de sélection d’une cible.
3- Système activateur, réseau d’alerte et de vigilance :
Le système réticulé activateur ascendant, à la base de l’éveil, joue
un rôle important dans les performances de l’attention.
Il comporte
de nombreux noyaux envoyant des projections.
Les noyaux pontopédonculaires contiennent des neurones cholinergiques
projetant au cortex préfrontal et au thalamus.
Le locus coeruleus est
noradrénergique et projette vers le cerveau antérieur.
Les noyaux
du raphé sont sérotoninergiques.
À ces éléments s’ajoutent les
projections dopaminergiques.
La distribution est asymétrique,
notamment pour le pulvinar qui contient plus de noradrénaline du
côté gauche.
Les projections coeruléocorticales ont un rôle primordial dans l’éveil
et l’attention.
Elles se terminent dans le néocortex et dans
l’hippocampe.
La déplétion coeruléocorticale expérimentale
provoque chez les rats des troubles importants de l’attention.
Il
devient distrait par le moindre bruit, et aussi lors des modifications
de temps de stimuli.
Chez des humains volontaires, la clonidine,
qui diminue la noradrénaline, a un effet défavorable sur l’attention.
Le système dopaminergique, ascendant mésolimbique, intervient
plutôt par son effet sur la motivation et l’énergétisation du
comportement.
Sa déplétion chez le rat entraîne un retard du temps
de réaction.
La dopamine a un effet sur le temps de préparation
motrice. Le système sérotoninergique ascendant est moins bien
connu, bien que sa déplétion améliore les performances.
Le système
cholinergique ascendant, mieux étudié, joue un rôle important dans
l’attention comme le montre l’effet de certains produits
(anticholinestérasiques, nicotine) dans les troubles attentionnels de
la maladie d’Alzheimer.
C - NEUROCHIMIE DE L’ATTENTION :
Les notions précédentes permettent d’établir un schéma
neurochimique de l’attention.
1- Système dopaminergique
:
L’innervation dopaminergique du cortex préfrontal fut démontrée il
y a 20 ans chez les rongeurs et, plus récemment, chez les
primates et les parkinsoniens.
Des expériences chez des sujets
âgés normaux ont établi le rôle de l’innervation dopaminergique
dans les tâches attentionnelles.
Le système méso-cortico-limbique,
qui tire son origine de l’aire tegmentale ventrale du
mésencéphale, projette par sa branche mésolimbique sur le
système limbique et par sa branche mésocorticale sur le cortex
préfrontal.
Ainsi, le système dopaminergique méso-cortico-limbique
a un rôle régulateur, assurant le fonctionnement optimal des
systèmes exécutifs sur lesquels il projette.
Lors d’un stimulus, la
formation réticulée activatrice active l’ensemble des neurones
dopaminergiques.
Parallèlement, les systèmes exécutifs modulent
l’activation des voies dopaminergiques dont le fonctionnement est
ajusté pour une réponse comportementale adaptée.
2- Système cholinergique
:
Les lésions du noyau basal de Meynert chez les rongeurs entraînent
une altération des capacités discriminatives.
Chez le primate de telles lésions entraînent des modifications comportementales dans
la prise de décision, montrant que l’acétylcholine pourrait jouer un
rôle dans les processus attentionnels.
Chez l’homme enfin, la
scopolamine induit des troubles majeurs de l’attention soutenue.
3- Système noradrénergique
:
Les lésions du locus coeruleus chez le rat montrent que le système
noradrénergique joue un rôle dans les phases d’apprentissage des
comportements par défaut de discrimination visuelle.
Le système
noradrénergique, par l’intermédiaire du locus coeruleus et de
l’innervation de l’hippocampe de l’amygdale et du cortex,
contribuerait donc à préserver la sélectivité attentionnelle.
4- Système sérotoninergique :
La lésion du système sérotoninergique chez le rat est suivie d’une
amélioration des performances aux tests de discrimination
sensorielle (Jacobs, 1992).
D - MODÈLES DE RÉSEAUX ATTENTIONNELS :
Il n’est pas simple d’établir une relation précise entre les mécanismes
attentionnels et l’architecture cérébrale.
Les différentes aires
impliquées jouent un rôle spécifique mais les différents sites
cérébraux impliqués dans le traitement attentionnel forment un
« réseau attentionnel ».
Différents modèles ont été proposés
depuis, en particulier ceux de Rafal, Verfaellie et Laberge.
1- Modèle de Rafal :
Une distinction est introduite entre attention endogène (délibérée)
et attention exogène (capturée par un stimulus externe).
Il propose
trois réseaux cérébraux attentionnels correspondant aux notions
précédemment exposées : un réseau antérieur, impliquant les régions
préfrontales responsables des orientations délibérées de l’attention ;
un réseau postérieur, intégrant la région pariétale postérieure et les
noyaux gris centraux, responsable des orientations automatiques de
l’attention ; un réseau éveillant, latéralisé à l’hémisphère droit
contribuant aux réactions d’éveil généralisé.
Dans ce modèle,
l’orientation de l’attention est sous la dépendance des systèmes
attentionnels postérieurs, alors que l’expérience consciente dépend
de l’activité des réseaux attentionnels antérieurs.
2- Modèle de Verfaellie :
L’expression d’attention est réservée aux processus mis en jeu pour
rehausser le degré de traitement d’une information présentée dans
une région spatiale particulière.
Le terme d’« intention » caractérise
les processus mis en jeu dans la préparation à l’action.
« Intention »
et « attention » ne reposent pas sur les mêmes aires cérébrales : le
réseau postérieur est attentionnel et le réseau antérieur est
intentionnel.
Par ailleurs, les processus sont latéralisés : « intention
» est frontale et hémisphérique gauche ; « attention » est postérieure
et hémisphérique droite.
Des interactions s’installent entre les divers systèmes d’éveil et
aboutissent à une optimisation des effets directs ou indirects sur
l’attention.
3- Modèle de Laberge :
Dans ce modèle, beaucoup plus complexe, de nombreuses structures
sont concernées.
Les tubercules quadrijumeaux et le thalamus
(notamment le pulvinar) sont responsables de l’orientation de
l’attention.
Le thalamus, par l’intermédiaire de nombreuses boucles cortico-thalamo-corticales, permet le maintien des traitements en
cours et la modulation de signaux, sous contrôle des influences
préfrontales.
Les projections corticales vers le cortex pariétal
permettent d’exprimer de manière sélective l’attention dans les
régions concernées par l’identification des cibles.
Ainsi, ce modèle
de réseau reconnaît trois grands sites indépendants : les sites
corticaux qui expriment l’attention (cortex pariétal postérieur) ; les
sites qui modulent l’attention (tubercules quadrijumeaux et
thalamus) ; les sites qui contrôlent la réalisation attentionnelle
(cortex préfrontal).
Modèles de neuropsychologie
cognitive de l’attention
:
Un sujet devant un stimulus passe par plusieurs étapes :
– une étape stationnaire lors de laquelle la représentation interne
qu’il se fait de l’environnement correspond aux variables de ce
dernier ;
– en cas de changement, le stimulus apparaît dans l’environnement,
un décalage (mismatch) se produit entre l’environnement et la
représentation interne que se fait le sujet.
L’attention est captée d’où
orientation, détection ;
– puis reconstruction, la représentation de l’environnement.
Plusieurs théories se sont succédées pour rendre compte des
processus de l’attention :
– les théories du filtrage sont conçues de façons diverses :
– la théorie du filtre de Broadbent soutient la notion d’un filtre
qui ne laisse passer qu’une partie des entrées ;
– la théorie de l’atténuateur de Treisman est plus nuancée.
Elle
remplace le « tout ou rien » de la théorie précédente par une
simple atténuation des entrées. Un stimulus, pour être reconnu,
doit activer une sorte de dictionnaire interne ;
– une théorie du filtre tardif estime que l’attention n’intervient
qu’au-delà du traitement sémantique, en sélectionnant les stimuli
les plus importants ;
– la théorie du filtre mouvant de Norman tente de réconcilier
de façon un peu artificielle les hypothèses précédentes en
imaginant des traitements en parallèle à chaque étape ;
– les théories de ressources : elles se basent sur les épreuves de deux
tâches simultanées (calcul et mouvement de la main par exemple)
dont les performances évoluent en sens inverse.
Les performances
sont en effet fonction d’une part d’une capacité limitée d’autre part
du transfert d’une partie des ressources sur l’une ou l’autre épreuve.
L’attention sélective doit économiser les ressources qu’elle puise
dans une sorte de réservoir énergétique.
A - FOCALISATION ATTENTIONNELLE :
Le système nerveux central se trouve face à d’innombrables
informations qui se présentent simultanément.
La sélection
d’informations limitées, c’est-à-dire la focalisation attentionnelle
sélective, comporte deux versants : la facilitation du traitement des
cibles et l’altération du traitement des distracteurs.
1- Facilitation du traitement des cibles :
La facilitation du traitement des cibles est conçue de façon très
diverse.
Plusieurs hypothèses sont proposées.
– Le réglage de la sensibilité diminue la sensibilité perceptive pour
les items inattendus et augmente celle des items attendus.
– Le phénomène de rehaussement correspond à l’augmentation
d’activité neuronale du colliculus supérieur, lorsque l’attention est
attirée vers un endroit différent de celui que l’oeil fixe.
– L’effet d’attente se caractérise par l’activation, préalable à la
perception ou à l’action, d’une représentation cognitive élaborée,
présente en mémoire à long terme, qui facilite les opérations
ultérieures de traitement.
– L’attention détermine des priorités en effectuant des choix qui
planifient l’ordre de traitement des représentations, les
représentations sensorielles qui ont une signification particulière sont traitées prioritairement et peuvent accéder à des analyses
perceptives et cognitives plus élaborées conduisant à une
identification consciente.
– Enfin, la préparation attentionnelle correspond à la diminution
de latence des réponses correspondant à des informations attendues.
Ces cinq mécanismes coexistent pour faciliter le traitement de la
cible.
2- Altération du traitement des distracteurs :
Ici encore plusieurs mécanismes sont proposés.
Le plus élémentaire est le blocage, mécanisme de filtrage,
intervenant après le traitement sensoriel et avant le traitement
perceptif qui n’autorise pas le passage des informations attendues.
Le rejet et l’ignorance du distracteur est un autre modèle dans
lequel les indices de chaque stimulus donnent lieu à une analyse
inconsciente aboutissant à un code perceptif ; le rejet signifie que le
code du stimulus inattendu est écarté à la suite du traitement après
avoir été l’objet d’une décision.
L’atténuation du traitement du distracteur entraîne une modulation
de la représentation perceptive en atténuant le signal de
l’information distractive.
La suppression perceptive sépare les processus automatiques,
sémantiques et conscients et distingue trois niveaux de traitement
de l’information : un niveau physique d’analyse du stimulus, un
niveau sémantique d’activation des codes internes de signification,
un niveau conscient de production d’une réponse ou de stockage en
mémoire à long terme.
L’amorçage négatif et l’inhibition du distracteur sont des processus
automatiques d’inhibition tardive : lorsque deux représentations
restent en compétition, la trace du distracteur est activement inhibée
pour ne pas entrer en concurrence avec l’identification de la cible.
Ces divers modèles montrent le caractère actif et de plus en plus
central de l’inhibition des distracteurs.
B - RESSOURCES ATTENTIONNELLES :
Le système cognitif dispose de ressources limitées déterminant la
qualité, l’efficience et la profondeur du traitement cognitif.
L’attention est considérée comme un réservoir de capacités
susceptibles d’être investies en plus ou moins grande quantité dans
différentes opérations mentales.
1- Modèle des réservoirs attentionnels multiples
de Wickens :
Dans le modèle du cube, les réservoirs de ressources sont définis
par le croisement de quatre facteurs : les modalités d’entrée
(visuelles ou auditives), les modalités de sortie (verbales ou
manuelles), les niveaux de traitement dès l’information
(périphériques ou centraux) et les codes utilisés (verbaux ou
spatiaux).
Les diverses étapes ne consomment pas la même quantité de
ressources attentionnelles, les étapes périphériques sont moins
consommatrices d’énergie que les étapes centrales (décision
cognitive, sélection des réponses).
Les réponses verbales et
manuelles qui sont commandées par des régions cérébrales
distinctes qui ne recrutent pas les mêmes systèmes effecteurs,
semblent puiser leurs ressources attentionnelles dans des réservoirs
différents.
2- Attention et mémoire de travail
:
Le concept de mémoire de travail sépare de la fonction de
stockage la fonction de traitement de la mémoire immédiate.
L’étude
de l’interférence entre deux tâches qui ne partagent aucune ressource
commune et qui doivent pouvoir être effectuées en même temps,
sans détérioration de la performance, aboutit au concept de
réservoirs attentionnels multiples.
Le fonctionnement optimal de
l’ensemble exige un partage de l’attention entre des informations de
nature différente.
La mémoire de travail est donc une véritable usine
de traitement d’informations transitoires, directement utiles pour
l’action en cours et inutiles à conserver durablement.
Les processus
attentionnels sont liés à la mémoire de travail par la nécessité de
maintenir continuellement disponibles des représentations
différentes dont le nombre risque d’excéder les capacités de la
mémoire à court terme.
C’est l’attention qui préserve un haut niveau
d’activation cognitive des représentations pertinentes pour la tâche.
Le maintien de cette disponibilité est possible grâce aux processus
de réévocation continuelle qui présentent une composante visuelle,
le calepin visuospatial, et auditive, la boucle phonologique.
C - CONTRÔLE ATTENTIONNEL :
Les processus attentionnels permettent une flexibilité de l’activité
mentale et une résistance à la distraction.
Le maintien cohérent
d’une activité mentale implique un équilibre entre deux processus
antagonistes : la flexibilité cognitive et la résistance à la distraction.
On peut définir le contrôle attentionnel comme l’ensemble des
processus engagés dans cet équilibre.
Les théories de filtrage et de ressources avaient pour défaut de sousestimer
la flexibilité de l’attention.
La distinction de deux modes de
traitement, automatique et contrôlé, de l’information s’applique
mieux à la souplesse de l’attention.
L’attention automatique
correspond à l’activation inconsciente de représentations stockées dans la mémoire.
Elle opère indépendamment du contrôle du sujet
et laisse libre cours à l’attention consciente, de capacité limitée, mais
susceptible d’intervenir à tout étape du traitement de l’information.
1- Flexibilité cognitive
:
Les automatismes inconscients s’opposent aux processus
contrôlés.
L’organisme est doté d’un grand nombre de modules
automatiques pré- ou postcâblés.
Le modèle de Anderson
considère que l’automatisation est une transformation cognitive qui
se caractérise par une élimination progressive de l’attention.
Selon
Paillard, le traitement cognitif est dirigé par les représentations
dont nous disposons qui alimentent une mémoire
représentationnelle extraite de l’environnement, constituant un
modèle interne.
Le fonctionnement contrôlé conscient et intentionnel
exige de l’attention.
Le superviseur conscient se sert des
processus attentionnels pour contrôler les informations contenues
dans la mémoire représentationnelle, à l’aide des processus
d’évocation il fournit une représentation consciente des événements
en cours de traitement.
Le système cognitif est parfois analysé en
deux plans : dans le premier sont conservées toutes les actions
routinières, fonctionnant comme des sous-programmes, sans
contrôle volontaire et sans attention ; le second correspond à un
schéma comportemental complexe, contrôlé durant l’élaboration et
pendant la mise en oeuvre du plan.
Deux systèmes de contrôle
apportent des modifications dans l’exécution d’un plan : le
gestionnaire des priorités de déroulement et le système attentionnel
superviseur.
La théorie de l’intégration des attributs considère que l’attention
est une fonction d’assemblage des « attributs », c’est-à-dire des
caractères des informations.
Si la cible ne comporte qu’un attribut,
l’attention est automatique.
Elle devient recherche contrôlée si la
cible a deux attributs conjugués (couleur et forme par exemple) et la
performance est plus longue.
L’attention construit la perception par
assemblage, tout en éliminant les caractères non pertinents.
Dans le
cas de l’attention visuelle, la détection des attributs serait le fait de
la vision périphérique, l’intégration des attributs en un objet
dépendrait de la vision centrale.
2- Rôle du système attentionnel superviseur
dans l’inhibition et résistance à la distraction
:
Dans certaines situations, il est nécessaire d’inhiber le contrôle
attentionnel qui serait susceptible de perturber le fonctionnement
efficient de l’automatisme.
Inversement, le système attentionnel
superviseur a la possibilité d’interrompre volontairement un plan
en cours, de stopper délibérément une routine, en suspendant
l’exécution de l’action en cours.
Plus généralement, la notion de
superviseur attentionnel s’applique à l’ensemble des processus
intervenant sur les fonctions exécutives.
Une des fonctions
essentielles du superviseur attentionnel consiste à préserver dans la
durée la cohérence cognitive permettant de maintenir une unité
comportementale, en inhibant les représentations distractrices.
La
capacité d’inhiber certains mécanismes automatiques est coûteuse
en ressources attentionnelles. Les bénéfices tirés de l’existence des
programmes automatisés (rapidité, fiabilité, libération de l’attention)
s’accompagnent de coûts cognitifs susceptibles de produire des ratés
lorsqu’un minimum de surveillance attentionnelle n’est pas
mobilisé.
Enfin, certaines erreurs apparaissant au cours du
développement sont moins imputables à un défaut de structuration
du système qu’à un défaut d’inhibition des schèmes dangereux.
3- Modèle connexioniste :
Le connexionisme entre les diverses unités permet un ajustement
permanent.
Des neurones d’entrée modulent, en la renforçant ou
la diminuant selon les consignes, la réactivité des neurones
intermédiaires, ce qui détermine les réponses par les neurones de
sortie.
D - ATTENTION SOUTENUE :
Elle dépend de l’éveil et de la vigilance.
1- Éveil
:
Les propriétés de la formation réticulée activatrice, la relation
entre les niveaux d’activation et les comportements ont fait
considérer la formation réticulée comme une composante du
système réticulocortical qui participe au contrôle de l’éveil.
Les sites
cérébraux responsables de l’éveil ne sont pas superposables à ceux
qui sont activés lors de l’attention et l’éveil ne constitue qu’une
condition nécessaire à l’exercice des processus attentionnels.
2- Vigilance
:
La différence entre éveil et vigilance porte moins sur la nature des
processus que sur les méthodes d’étude de leurs manifestations.
La
vigilance est définie comme un état de haut niveau d’efficience
du système nerveux central.
La vigilance est l’état de préparation
nécessaire pour détecter et répondre aux plus petits changements
apparaissant dans l’environnement à des intervalles de temps
aléatoires.
Les processus attentionnels sont d’une autre nature que
les processus de vigilance, mais les fluctuations ultradiennes,
circadiennes et infradiennes de l’efficience attentionnelle sont
incontestables.
La diversité des effets susceptibles d’en modifier les
effets rend problématique l’hypothèse d’une détermination exclusive
des fluctuations à partir des déterminants biologiques.
Toutefois, les
arguments en faveur de l’origine biologique de ces rythmes
endogènes sont nombreux (horloges internes).
Enfin, l’attention s’accompagne d’une activité musculaire
enregistrable sur un électromyogramme montrant qu’être attentif
c’est avoir une orientation de tout le corps. Ainsi s’ajoutent :
– la préparation perceptive, activant les représentations de
l’événement ;
– la préparation motrice, établissant des priorités dans la conduite ;
– la préparation temporelle.
Troubles de l’attention en clinique
:
L’expression clinique des troubles de l’attention repose sur les bases
neurophysiologiques précédentes.
A - SYNDROMES CLINIQUES :
Les symptômes liés au dysfonctionnement du système attentionnel
sont variés : hyper- ou hypoattention, accroissement de la
distractibilité interne ou externe, fluctuation anormale du niveau
d’attention (fatigabilité), de conscience ou anosognosie des troubles
attentionnels.
Les syndromes de déficit attentionnel sont mieux
connus que les syndromes d’hyperattention, plus rares.
1- Syndromes de déficit attentionnel
:
* Syndrome d’extinction sensorielle :
L’extinction sensorielle apparaît lorsque, lors d’une double
stimulation simultanée d’un même champ perceptif, un seul
stimulus est ressenti.
C’est donc un processus par lequel une
sensation disparaît ou un stimulus devient imperceptible quand une
autre sensation est évoquée par un stimulus simultané à un autre
point du champ sensoriel.
L’extinction visuelle en est un exemple.
L’extinction auditive se produit lorsque des sons, qu’ils soient
identiques ou différents, sont émis simultanément et à même
distance de chacune des deux oreilles.
Trois phénomènes différents sont classés comme extinction sensitive.
L’alloesthésie est le transfert d’une perception sensitive d’un
stimulus au côté controlatéral du champ perceptif.
La synesthésie
est la sensation de double stimulation lorsqu’une seule est
réellement effectuée.
Cette sensation d’une deuxième stimulation
siège le plus souvent du côté controlatéral au stimulus réel.
L’exosomesthésie est une perception extracorporelle.
*
Syndrome d’héminégligence :
Lors d’une lésion unilatérale, le plus souvent droite du cerveau, peut
apparaître un déficit attentionnel au cours duquel le patient ignore
les événements survenant dans la moitié opposée de l’espace
extrapersonnel, sans avoir de trouble perceptif comme une
hémianopsie.
Ce syndrome est caractérisé, par exemple, par l’oubli
de consommer la nourriture se trouvant dans la partie gauche de
l’assiette ou la lecture limitée à la moitié droite du texte.
La
physiopathologie de l’héminégligence est encore en discussion et
trois mécanismes ont été proposés qui ne s’excluent par
forcément.
Le premier mécanisme évoque un trouble de la
représentation mentale de l’espace, par rapport à une référence
égocentrique.
Le second mécanisme, véritablement attentionnel,
interprète l’héminégligence comme un défaut d’attention spatiale
hétérolatéral.
À l’état normal, l’hémisphère gauche est
prépondérant dans le contrôle de l’attention, orientant l’attention
vers le côté droit.
L’héminégligence a été attribuée à un trouble de
l’orientation automatique de l’attention, les patients étant attirés par
les stimuli visuels ipsilatéraux.
Un troisième mécanisme,
intermédiaire entre les deux précédents, subordonne l’attention à
l’exécution d’un programme moteur.
Une étape prémotrice
focaliserait les actions dirigées dans l’espace et activerait les
structures corticales dans lesquelles l’espace est représenté.
* Syndrome de négligence motrice :
On appelle négligence motrice un syndrome dominé par la sousutilisation
des capacités motrices d’un hémicorps, où tout se passe
comme si les patients oubliaient, négligeaient de mettre en oeuvre
cet hémicorps.
Le tableau clinique de ce syndrome de négligence
motrice comporte un défaut d’utilisation spontanée du membre, une hypométrie, une mauvaise adaptation du membre atteint à
l’environnement (oubli d’un membre dans une position
inconfortable), une perte de mouvements automatiques, en
particulier du balancement du bras à la marche, et une baisse ou
une absence de réactions posturales, enfin, une abolition de la
réponse d’évitement aux stimulations nociceptives.
Cette négligence
est réversible si le patient porte son attention sur l’hémicorps
jusque-là laissé de côté.
Ce comportement de négligence est
secondaire à un trouble primitivement moteur.
Ceci est étayé
par des expériences sur des singes héminégligents par lésion
frontale ou pariétale, conditionnés à effectuer un geste du côté
opposé à un stimulus cutané.
Le comportement de négligence
motrice n’est alors pas déterminé par le côté du stimulus cutané
mais par le côté répondant.
Cependant, l’association à une
négligence sensorielle est très fréquente.
Les lésions sont le plus
souvent hémisphériques droites surtout pariétales postérieures,
thalamiques, frontales, donc avec une topographie identique à celle
de la négligence sensorielle.
Une conception unitaire se base sur
des données expérimentales.
Les lésions du lobule pariétal inférieur
chez le singe créent une négligence localisée à l’espace personnel.
Celles de l’aire 8, une négligence de l’espace extrapersonnel.
Ces
constatations pourraient faire rejeter l’hypothèse d’une séparation
fonctionnelle entre les mécanismes attentionnels et ceux de
l’incitation motrice, l’attention spatiale étant la conséquence de
l’action dirigée.
De plus, la négligence motrice ne paraît pas être,
comme il avait été suggéré, un trouble purement intentionnel, et est
sans doute très liée à la négligence sensorielle.
Ainsi, pourraient
se rapprocher négligence sensorielle attentionnelle et négligence
motrice intentionnelle.
Cependant, une assimilation totale n’est pas
possible, ne serait-ce que par l’implication de réseaux neuronaux
différents pour les activités motrices projectives et le désordre
attentionnel de l’héminégligence.
Quoi qu’il en soit, les lésions sont
souvent localisées à l’hémisphère mineur, dans la partie inféropostérieure du lobe pariétal, le cortex frontal dorsolatéral, le
pulvinar et les noyaux thalamiques infralaminaires.
2- Syndromes d’hyperattention :
*
Syndrome hyperkinétique de l’enfant
:
Il groupe les symptômes suivants : baisse de l’attention,
hyperactivité, distractibilité, irritabilité, performances scolaires
faibles, troubles du sommeil.
Il se trouve plus souvent chez les
jeunes garçons, les symptômes étant nets vers 6 ans.
La baisse
attentionnelle et l’hyperactivité sont des éléments majeurs du
tableau clinique.
Ces deux principaux symptômes, associés à
l’efficacité des amphétaminergiques (Ritalinet) font penser à un
dysfonctionnement de la formation réticulée car les
amphétamines produisent leurs effets lors de leur passage dans cette
structure.
Les troubles attentionnels seraient la conséquence d’une
hypersensibilité attentionnelle à tout stimulus extérieur, sans
possibilité de filtrage.
* Syndrome d’hyperattention de l’hémisphère droit
:
Chaque hémisphère porterait son attention sur l’hémiespace
controlatéral en inhibant l’hémisphère opposé.
Le cerveau normal
a une tendance à l’orientation vers la droite par l’influence de
l’hémisphère gauche.
Les lésions de l’hémisphère droit déterminent
une négligence gauche par exagération de cette orientation droite
physiologique, tandis que les lésions de l’hémisphère gauche ne
provoquent que rarement une héminégligence droite.
La négligence
gauche ne refléterait pas un déficit attentionnel, mais une hyperattention droite.
* Plainte mnésique et hyperattention :
Les troubles attentionnels ne sont pas le signe le plus précoce de la
maladie d’Alzheimer qui reste la difficulté à récupérer la trace
mnésique dans les stratégies de rappel différé, témoignant d’une
atteinte hippocampique.
Avant que n’apparaissent les troubles de
la métamémoire de type feeling of knowing qui ne sont qu’un élément
des troubles du jugement engendrés par la diffusion des lésions de
la maladie aux lobes frontaux, le dysfonctionnement
hippocampique, encore compensé, est conscient.
Il est à l’origine de
la plainte mnésique qui pourrait prendre son origine dans le
superviseur attentionnel, entraînant un syndrome
d’hyperattention afin de compenser par un hypercontrôle les
processus automatiques de rappel déjà défaillants.
B - TROUBLES ATTENTIONNELS EN PATHOLOGIE
:
1- Troubles attentionnels et traumatisme crânien :
Les troubles attentionnels font partie du tableau du syndrome postcommotionnel.
Les patients ressentent des difficultés de
mémoire, d’attention et de concentration, avec impossibilité
d’entreprendre deux actions simultanément.
Il s’agit de troubles de
l’attention divisée et aussi de ralentissement du traitement de
l’information.
2- Troubles attentionnels et schizophrénie :
Les troubles de l’attention dans la schizophrénie sont fréquents. Les
troubles du langage et de la pensée sont liés aux troubles de l’attention, les troubles de l’attention eux-mêmes étant liés aux
troubles de la volition.
Les troubles de l’attention seraient
secondaires à une perturbation de l’affect et, plus précisément, à un
défaut d’investissement émotionnel dans les stimuli environnants.
Les schizophrènes, du fait de leurs troubles de l’attention,
laisseraient entrer des informations non pertinentes, d’où la
survenue de délires et d’hallucinations.
3- Troubles attentionnels et démence
:
La démence à corps de Lewy se caractérise par des fluctuations
des fonctions cognitives avec variations prononcées de l’attention,
des hallucinations visuelles, des symptômes parkinsoniens.
C - MÉTHODES DE MESURE DES TROUBLES
ATTENTIONNELS EN CLINIQUE
:
1- « Digit span » du test de Wechsler révisé
:
Il consiste à retenir des chiffres dans l’ordre.
Il explore la mémoire à
court terme bien que pouvant être réussi dans des syndromes
amnésiques sévères.
Il comporte une variante à rebours, plus
difficile, qui met en jeu une opération cognitive plus complexe de
renversement de l’ordre explorant la mémoire de travail.
2- Test de barrage de Zazzo :
Il consiste à biffer sur une feuille de papier des lettres qui sont
identiques à la ou aux cibles indiquées.
Il est utile pour déterminer
une héminégligence.
3- « Serial addition » et « serial soustraction » de Smith :
Ils consistent à demander au sujet d’additionner ou de
soustraire de tant à tant à partir de telle valeur, jusqu’à l’arrêt
de l’examinateur.
4- « Symbol digit modality test » de Smith :
C’est un codage et une transformation de symboles abstraits en
chiffres appariés.
Cette tâche utilise de nombreuses ressources cognitives et n’est
donc pas spécifique de l’attention.
5-
« Stroop test »
:
Il consiste à présenter des mots colorés dont le sujet doit déterminer
la couleur de l’encre.
La tâche, facile lorsque les items sont des nonmots,
devient plus difficile lorsque les items sont des mots et très
difficile lorsque les items sont des noms de couleur différents du
mot correspondant à la couleur de l’encre.
6-
« Trail-A test » de Reitan :
Il consiste à relier à l’aide d’une ligne continue une série de 25 points
repérés par des nombres.
La réussite à cette épreuve est suivie du Trail-B où les 25 points sont alternativement repérés par des lettres
et des nombres.
Cette épreuve est très sensible aux désordres
frontaux.
7- « Wisconsin card sort test »
:
Il consiste en une série de cartes sur lesquelles figurent des stimuli
caractérisés par leur nombre (2 ou 4), leur position (en haut ou en
bas), leur couleur (rouge ou verte), leur taille (petit ou gros) et leur
forme (carré, triangle, rond ou hexagone).
Le sujet propose une carte
et l’expérimentateur dit « correct/incorrect » selon une règle définie
à l’insu du sujet.
Après une série de réponses « correct »,
l’expérimentateur change alors de critère et le sujet doit découvrir la
nouvelle règle.
Les patients porteurs de désordres frontaux
éprouvent de grandes difficultés pour réussir ce test.
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